行为和脑科学

 

大脑中的单词

Friedemann Pulvermüller [0]

Fachgruppe Psychologie

Universitat Konstanz

78434 Konstanz

Germany

摘要

如果大脑皮层是联合存储(associative memory),则当不同皮层区域的神经元在同一时间频繁活动的时候,将形成有坚强连接的细胞集。这些细胞集的皮层分布必将是学习过程中发生的皮层相关神经活动的结果。每个细胞集可以被认为是反映活动状态的功能体,例如适当的感官刺激后(可能与感知有关)的全激活(点燃:ignition)和细胞集内兴奋的连续反射(reverberation)(假定的记忆过程)。这提示了皮层拓扑(cortical topographies)和表象单词的细胞集行为动力学(activity dynamics of cell assembly)的关系。细胞集的皮层拓扑也许联系着它们所表象的词义的各个方面,细胞集点燃的生理信号也许是随后的反射的某种指示。以下将详细讨论这些假设:(1)表达语音性词形(phonological word forms)的细胞集强烈一侧化并分布在整个PSperisylvian)皮层;(2)表达高度抽象词(highly abstract words)的细胞集,如语法功能词,也强烈一侧化并限制在PS区域;(3)表达具体实词(concrete content words)的细胞集包含两半球的神经元;(4)表达指向视觉刺激的单词(words referring to visual stimuli)的细胞集包含视皮层的神经元;(5)表达指向运动的单词(words referring to actions)的细胞集包含运动皮层的神经元。两个用来评价这些假设的主要证据来源是:(a)旨在局部化大脑词处理的成像研究和基于刺激触发的事件相关电位(ERP)、正电子发射断层成像(PET)、功能磁共振成像(fMRI),(b)如脑电图(EEG)和脑磁图(MEG)上记录的高频响应显示的脑中发生的快速活动变化的时间动力学研究,这些数据提供了在词和匹配的无意义的伪词之间、在譬如具体实词和抽象功能词、引起视觉和运动联想的单词之间的处理差异的证据。对于早期词类特定的神经活动的传播,和后来发生的相同的特定的高频响应有证据。这些结果支持运用Hebb规则的语言学神经生物学模型。大量的语言神经学理论根据总结的数据进行了讨论,最后的段落对句法中词串的单词排列顺序的问题进行了神经生物学展望。

关键词:联想学习(associative learning),细胞集合(cell assembly),认知(recognition),大脑皮层(cortex),语言(language),词类(word category

 

1大脑中的词:在哪里?为什么是这样?如何实现

2Hebb模型、近来的修正和一些证据

3细胞集的皮层分布

3.1表达词形的细胞集

3.2皮层一侧化

3.3词类

4词处理过程中的皮层激活:预言和方法学评论

4.1词处理的脑活动预言

4.2心理生理学中的减法与双分离

4.3 影响脑处理的单词特性

5词处理中的脑活动:在哪里?

5.1实词和功能词

5.2动作词和视觉词

6大脑中的字处理:如何进行?

7总结、暗示、问题

8语法上的单词

REFERENCES

 

1、大脑中的词:在哪里?为什么是这样?如何实现?

人类语言是神经活动的产物,当听者感觉到时,任何语音信号必须激活大脑中的神经元。这正是语言科学的目的,详细说明这些过程及其机理。然而,由于语言十分复杂和可提供的关于脑功能的知识过少,神经科学家、心理学家和语言学家还没有直接逼近这个目标。根据当前可提供的生物学知识,看来不可能根据神经元来清楚说明语言现象的多样性。但是,有可能可选择语言的一些例证来努力找到基于生物学原理的答案。这里将用这个策略来逼近语言和大脑的问题。

我想表达的是不同词类的例子。在学校里,一个人学习将词分成五十个左右的词汇类型,例如名词或动词,也许也被要求在意思的基础上根据语义将词分类。当然,在词类间产生大量的差异(differences)对于教学目的来说是有用的,不仅基于词义、在语法结构中的功能,而且基于诸如声调、音节复杂性、字母数目、发音、或在日常语言中的使用频率等标准。然而,你也许怀疑反映这些差异是否反映生物学上真的差异。这意味着词类A和词类B,能够根据语言学或教学标准加以区别,在人脑中也被不同的表达。在语言心理学里,付出了许多努力去证明词类间的处理差别,例如,在主要的词汇类实词(或开类词(open-class word),包括名词、动词、和形容词)和功能词(或闭类词(colse-class word),包括冠词、副词、辅助动词、连接词等) 之间。(一些研究将在第5部分讨论)。然而,如果结论是类A 和类B不同,指出它们的差别就变得重要和有必要。知道这两类词是不同的是好的,然而,知道他们间真正的差别是什么就更好。生物学方法的目的就是要指出在神经元和神经连接方面的差异。

在近几年,越来越多的神经生理学研究专注于对词处理必须的皮层机理研究,神经生理学已经在研究当词产生或被理解时激活(light up)的脑区域。这样的研究是最受欢迎的,因为它们也许为对上面提出的“是什么”的问题给出答案做出贡献。这个问题的一个方面是关于单词的神经元相关的定位,表象存在和处理发生在哪里的问题。然而,即使类似“在皮层X区域局部脑损伤发生后,哪一类单词将被有选择的削弱”或“当词类A被产生或被理解时哪一个脑区域将成为活跃”的问题将找到明确的答案,为什么是这样的问题也许仍然是未决定的。为什么词类A在区域X被处理?大脑的语言机制的解释仅仅通过回答诸如基于已知的生物学原理为什么是这样的问题是可能的。但是,即使对于在哪里和为什么是这样的问题的明确的、彻底的答案也许仍然不被认为是认知科学的满意的终点:如果特殊的语言单位在哪里被表达和处理是清楚的,如果为什么是这样的是清楚的,你也许仍然要问语言表象是如何存储的,在语言单位被处理时表象是如何被激活的?

这篇文章当然不能提供关于语言在哪里、为什么是这样、如何实现的问题的完整答案。它将提供与某类词相关的在哪里的问题的初步答案,希望使读者信服为什么是这样的问题在一些明了的案例中能被回答,它的目标是指出一些皮层表象的非常基本的特征,以及激活和维持活动的方式。所有这些是基于根植于细胞集Hebb概念上的脑模型实现的。事实上,这篇文章的意图不仅在于讨论大脑中的单词的这个例子,更是志在证明Hebb方法对于认知神经科学是很有力的工具,可能导致对我们的语言能力的生物学解释和提供对于其它高级认知能力的解释。

 

2Hebb模型、近来的修正和一些证据

在十九世纪四十年代后期,Donald Hebb (1949)提出了一个皮层工作的神经生理学理论,被认为是局部主义和整体论的替代方法。局部主义假设小区域皮层对实现复杂认知过程具有全能,例如,局部主义提出皮层表面的一块几个平方厘米的区域是单词理解的所在地(Broca, 1861; Lichtheim, 1885; Wernicke, 1874)。根据这个观点,(单词理解的)心理过程局限在这个范围内,即没有其他区域被假定对这个特定的过程做出贡献,仅仅在病理状态或发育情况下,处理也许迁移到另一个等同的狭窄区域。相反,整体论意味着整个皮层关于所有的认知过程都表现为等同性,所有的皮层共同作用于复杂的处理过程,例如,都参与语言的处理(for discussion, see Freud (1891), Lashley (1950), and, for an overview, Deacon (1989))

Hebb假设与这两个观点形成明显的对照。有明确皮层拓扑的细胞集直接面对形成诸如格式塔(Gestalt)的数字和词的认知成分的神经生物学表象。这种情况在根本上不同于局部主义方法,因为它假设不同皮层区域的神经元也许是相同功能单位的部分。Hebb的观点同样不同于整体论的“每一件都是平等分布的”,因为它假设譬如一幅图像的分布表象也许包括完全不同的皮层区,比方说气味的分布表象。因此,一个单词的表象不是局限在一个小皮层区域,而是分布在明确的区域,例如布洛卡区、魏尼克区、和另外一些区域。

Hebb模型关于皮层工作基于三个基本假设,总结如下:

共同激活的神经元成为联合。
联合能发生在相邻的或疏远的神经元间,即整个皮层是联合存储。
如果神经元成为联合,它们将发展成为功能体,细胞集。

Hebb被频繁的批评,因为他的假设被认为是过于推测,还因为他的一些同事相信他的观点是无法试验的。所以,有必要根据目前提供的证据对他的假设进行讨论。

 

neuron L

active

inactive

neuron M

active

+w

--

inactive

--

--

+w表示神经元LM之间的联结强度增加,而--表示没有改变

1 根据Hebb同步规则的联合突触学习

电生理研究证明许多在同一时间被频繁激活的皮层和亚皮层神经元加强它们之间的连接。如果一个神经元,称为L,发送一个连接到第二个神经元M,当两者共同重复激活时,它们的突触将得到加强,所以以后LM有一个较强的影响。因为这个效应可以持续多个小时或几天,甚至更长,因此定义术语为长时程增强(LTP) (Ahissar et al.1992; Gustafsson et al.1987)。这种类型的联合学习,连接强度是一致活动频度的函数。表一描述了这种同步学习(coincidence learning)。

有人也许反对这种和类似的学习规则,同步学习仅仅是被认为发生在新皮层神经元间的联合学习的一种形式。如果两个神经元中的一个是活动的,而另一个保持沉默,这同样对连接强度有影响。事实上,电生理实验显示,突触前神经元L单独激活,而同时突触后神经元M的膜电位保持稳定(或者仅是轻度去极化),将导致它们突触连接的削弱(Artola et al.1990; Artola & Singer, 1987; Artola & Singer, 1993; Rauschecker & Singer, 1979)。因为一个神经元对于另一个神经元的抑制影响是长时存在的,这个现象称作长时程抑制(LTD)。同样有证据LTD显示这也发生在突触前神经元沉默而突触后神经元频繁激活的时候(Tsumoto, 1992; Tsumoto & Suda, 1979)。因此,Hebb提出的最初的观点需要做轻微但是重要的改变:连接强度不仅被同步活动改变,而且在两个连接的神经元中的一个活动而另一个沉默时也将改变。表2描述了这种被称作为相关性学习的学习类型(correlation learning),因为这种类型的突触改变,突触连接的强度包含的信息不仅是神经元同步激活的频率,而且另外还有它们活动相关性的强度。

 

neuron L

active

inactive

neuron M

active

+w1

-w2

inactive

-w3

--

+w1-w2-w3表示突触强度正或负的改变

2 根据相关性规则的联合突触学习

这个陈述非常全面,例如,与突触学习规则更精确的公式没有差别(Artola & Singer, 1993; Bienenstock et al.1982; Tsumoto, 1992),在那里,例如,上述所称的“活动” 和“不活动”状态,被梯度活动水平(根据动作电位的频率或者突触后神经元的膜电位量化)所代替。另外,上述公式留下了一个问题,即如何选择w值。尽管w1被假定大于w2w3,但是这些变量的确切值是未知的。这些问题在这里不作陈述,因为它们在基于新皮层的突触动力学所知道的(Tsumoto, 1992)和人工联想网络的存储特性(Palm, 1982; Willshaw & Dayan, 1990; Palm & Sommer, 1995)中已详细讨论。在本文中,紧记相关规则比同步规则更重要,它是皮层突触学习的基本原则。

看来互相靠近的兴奋性皮层神经元可能有突触存在是无可争议的。尽管这个概率并非100%,实际上要低的多(Braitenberg, 1978a; Braitenberg & Schüz, 1991),但是相邻的神经元比分离较远的即间隔皮层区域的神经元更可能被连接是显然的(Young et al.1995)。然而,神经解剖学研究清楚表明,大部分皮层锥形细胞有长的轴突,能达到远方区域或亚皮层结构,一个区域的连接投射到多个其他区域。例如,在猕猴,被认为是Broca区域和Wernicke区域的同族体不仅相互强烈连接,而且显示与另外的运动前、高级视觉和联合皮层的连接(Deacon, 1992a; Deacon, 1992b; Pandya & Vignolo, 1971; Pandya & Yeterian, 1985)。因此,如果在不同皮层区域的大量神经元出现相关神经元活动,一些神经元之间将显示直接的连接。这些神经元即使离的较远,连接也将更强烈。这样,虽然皮层不是一个完全连接的联合存储,其中的每一个处理单元相互连接,但是仍然显示能与兼顾局部和区域间联合记忆很相称的联合网络(Braitenberg & Schüz, 1991; Fuster, 1994; Palm, 1982)

如果联合网络中的神经元显示相关活动,它们相互之间将产生更强烈的影响。这意味着这些神经元将作更可能为一个整体共同动作。Hebb称类似的在解剖和功能上连接的神经元群体为细胞集。细胞集内的强烈连接可能有两个重要的功能性推论:(1)如果充分多的集神经元被外部输入(通过感觉纤维或皮层间纤维)激活,活动将传播到另外的集内成员,最后,整个细胞集将激活。这个爆炸式的过程被称作细胞集的点燃(ignition)。(2)细胞集点燃后,活动将不立即停止(归因于疲劳和调整过程),集内强烈的连接将允许活动延续一段时间。细胞集有时概念化为没有有序内部结构的神经元包。然而,根据Hebb假设,集神经元连接能导致神经活动有序的传播和反射发生。

后者需要更多的细节描述:图1来自Hebb1949年的书,描述了作者认为的细胞集的可能的内部结构。图中,箭代表了包括在细胞集中的神经元子组。这些子组的每一个将在几乎同一个时间激活。箭头象征一个特定的子组投射到其他子组,数字表示可能的活动顺序。

标记为1的箭代表的神经元同步活动后,兴奋波将按数字显示的顺序传播整个集,最后停止。因此,很显然,早就在Hebb早期的假设中,细胞集就概念化为高度结构化的整体。尽管细胞集的点燃也许同时包括所有的神经元,同样有可能兴奋波在集内的许多回路中循环和反射。这个波被描述为许多神经元参与的活动时空模式(spatio-temporal pattern)

表达刺激和认知实体的细胞集是否在皮层中存在的问题,长期以来认为是不可能被经验主义研究验证的。如前所提到的,这种想法可能是为什么Hebb理论在四十年代和五十年代没有被普遍接受的主要原因之一。然而,最近更多的实验工作为Hebb观点提供了强有力的证据。Abeles, Aertsen, Gerstein和他们的同事所做的神经生理学工作揭示了皮层神经元严格时间控制的空-时激活模式(Abeles, 1982; 1991; Abeles et al.1993; 1994; Aertsen et al.1989; Gerstein et al.1989)。因为一个神经元子群必定同步激活下一个子群以便保持链的持续,这些模式可能相关的特定神经元连接被Abeles标记为同步激活链。重要的是,在皮层神经元中确实检测到的空-时活动模式经常卷入到特定神经元的重复激活中,这样反射归因于链中的循环(Abeles et al.1993)。显然,根据最近神经生理学数据形成的反射同步激活链的概念与表1总结的Hebb原始假设非常接近。 不同于原始假设的是,假定连接不仅存在在连续的子群神经元间,此外连接还跨越子群而直接连接,例如子群13,显得更现实。这样的旁路连接可通过慢速传导的皮层间神经纤维而实现(Miller, 1996)。此外,Abeles的发现提出在Hebb图例中箭表示的神经元子群交迭,因此一个给定的神经元可能是子群的部分,比方说,子群17

总之,全激活后(点燃)神经元活动可在细胞集的环路中反射。点燃和反射也许象征着Hebb细胞集的重要功能状态。在认知层次,点燃也许对应于有含意刺激的感知和表象的激活。一个部分隐藏在另一个物体后的对象能经常被识别的事实可以解释为部分神经元刺激后细胞集的完全点燃(Hebb, 1949)。细胞集持续不变的活动和反射也象征隐含短时或主动记忆的基本过程(Fuster, 1989; 1994; Fuster & Jervey, 1981)。后者的观点来自证明明确的皮层空-时活动模式的发生和实验动物保留在主动记忆中的特殊记忆痕迹间的系统关联的研究(Fuster, 1994; Villa & Fuster, 1992)

最近的神经生理学工作不仅揭示与记忆过程有关的皮层神经元适时的空-时活动模式。研究的另一条线揭开了与知觉过程有关的皮层神经元的特定刺激的活动同步化。假定一个基本视觉刺激,例如在特定方向运动的小球,呈现给一个实验动物,在两个半球的不同视皮层的无数神经元开始同步激发,在许多情况下,显示在20Hz以上一个相对高频范围内的连贯节奏活动 (Eckhorn et al.1988; Engel et al.1990; 1991; Gray et al.1989; Kreiter & Singer, 1992)。这提供了更进一步的证据,在不同区域的神经元能强烈耦合和能作为一个单位行动。虽然同步现象已经在亚皮层结构、甚至在视网膜上观察到(Neuenschwander & Singer, 1996; Sillito et al.1994; Steriade et al.1993),皮层间连接对于皮层神经元响应的同步化显然是必须的(Gray et al.1989; Engel et al.1991; Singer & Gray, 1995)。因为同步响应随着刺激特征而变化,例如,小球运动的方向(Eckhorn et al.1988; Gray et al.1989; Gray & Singer, 1989),这个观点得到了存在特定刺激分布神经元组的支持。看来,这些神经生理学数据仅仅在细胞集被假定如下情况时解释:(a)被特定的外部刺激激活;(b)分布在不同的皮层区域;(c)通过皮层间纤维连接(可能附加的亚皮层连接)。

根据细胞集在活动时必定在高频范围同步振荡,这些结果被解释为Hebb理论的简化版的证据。然而,同步振荡是恰好发生的活动的一个特例(Abeles et al.1993; Aertsen & Arndt, 1993)。因此,这些数据同样和Hebb明确表达的较弱情况相一致,细胞集在许多神经元中产生适时的活动模式。后者暗示至少一部分激活神经元(例如,图一箭所代表的形成子组的神经元)在细胞集反射时显示同步活动。(见Pulvermüller (1997)的进一步的讨论)

如果考虑多数皮层间纤维以10m/s或更快的速度传导动作电位(Aboitiz et al.1992; Miller, 1996),细胞集内传输和反射的活动波导致快速活动变化将变得清楚。假设较大规模的生理记录装置,例如记录局部场电位的电极,甚至脑电图电极或脑磁图线圈,紧紧放在图1表示的细胞集的部分神经元上。在这种情况下,导致快速活动变化的细胞集内的活动反射波将被记录设备拾取。如果箭表示的神经元亚群被假定位于分离的不同皮层区域,比方说,几个厘米,将接受好几百分之一秒(take some hundredths of a second)直到神经活动传到标记为1-2-3的回路和第一个箭表示的神经元第二次同步激活。随之而来细胞集同步和快速反射活动很可能导致被大规模设备记录的高频范围(> 20 Hz)的谱动力学。

如果高频皮层活动的动力学被认为是Hebb细胞集反射活动的指示,则认知过程是否与高频动力学相关的问题与进一步验证Hebb观点很有关联。根据动物实验知道,如果视皮层中两个神经元的感受野都被一个运动小球刺激,两者的刺激排列在同一方向运动,神经元响应能同步他们的快速节奏活动。然而,如果一个神经元被在特定方向上的运动小球刺激,而另一个被相反方向运动的小球刺激,则节奏响应的同步消失(Engel et al.1991)。这个结果和类似的发现揭示了高频神经活动的同时性反映格式塔标准(gestalt),例如两个物体一起运动的事实(Singer, 1995; Singer & Gray, 1995)。与在动物实验中发现的一致,在脑电图上发现规则运动小球模式比不规则模式引起更强的高频皮层电响应。(Lutzenberger et al.1995)对高频皮层活动在认知过程中的作用(Tiitinen et al.1993)的进一步支持来自对注意和未注意刺激的皮层电响应的研究成果。最重要的是,象Kanizsa三角的格式塔类图形比不能感知为连续格式塔的身体类似刺激引起在30Hz左右更强的高频脑电图响应(Tallon et al.1995; Tallon-Baudry et al.1996)。这样,高频响应动力学看来似乎是格式塔感知的认知过程指示器。这些结果与格式塔,例如连续的球形模式或三角形,激活产生连续高频响应的皮层细胞集的观点是一致的,然而,不能感知为连续格式塔的身体类似刺激缺乏皮层表象,从而唤起去同步皮层电响应。因此,细胞集与认知过程相关的观点不仅得到了动物脑记录的支持,同时与用象EEG的大规模记录技术所做的非侵入性人脑记录是一致的。

总之,最近的理论和实验研究提供了Hebb细胞集存在和它们对于认知的脑处理过程的重要性的支持。然而,必须指出的是,基于实验和理论工作,Hebb概念和相关的假设已发生了轻微的改变。这些改变用如下的假定概括如下(与以上的(1)和(3)密切相关):

1’)皮层神经元同时发生的突触前和突触后活动导致突触增强,而单独的突触前和突触后活动导致突触减弱。

2’)联合能发生在相邻神经元之间和远离的皮层神经元之间——假定存在突触连接它们。皮层是联合存储,尽管它不是全连结的。

3’)如果突触增强发生在许多神经元之间,将发展成为细胞集,能点燃和出现适时的反射活动。

当然,更改的Hebb框架的进一步实验验证是必要的,神经成像技术使进行这类验证成为可能,尽管目前可提供的技术还不能局部化每一个广泛分布在不同皮层区域的神经元。如果一个细胞集点燃并保持活跃,在单个细胞、多单位响应、局部电位、全球皮层电活动、甚至大脑中的代谢改变的活动信号应该是可见的。这些活动信号标记的皮层拓扑也许为细胞集拓扑的一些结论做准备。另外,一般的活动增强信号,如加大的血流、变大的事件相关电位、更强的单细胞响应、适时的高频皮层响应改变,可能包括细胞集反射神经活动的信息。

在这一点上提及Hebb学说可能的理论问题也许是正确的,有一些总结在Milner最近的文章(1996)中。如果点燃发生,活动将扩散到另外的细胞集,最后到整个皮层甚至全脑将是危险的,导致象在癫痫发作时看到的活动过度。为了避免这种情况,必须有控制装置来调节活动的皮层平衡,这个装置称作“阈值控制机制” (Braitenberg, 1978b),其神经解剖学基础被假设位于基底核中(Miller & Wickens, 1991; Wickens, 1993)或在海马中作为替代(Fuster, 1994),而且,如果大量的细胞集在皮层中建立,将导致平均联结强度的增加,最坏的是,所有的细胞集集聚在一起,使单独的表象激活不可能发生。然而,这个问题最初出现在表1假设的共同学习规则。如加上LTD规则(例如表2中拟定的基于相关性学习的情况),一组皮层神经元的同步活动将不仅导致它们之间突触的增强,还会削弱与集外神经元的连结(Hetherington & Shapiro, 1993; Palm, 1990; Willshaw & Dayan, 1990)。在这种情况下,这个问题仅出现在w参数被不恰当选择时(表2)。同样细胞集框架不是足够的灵活去顾及复杂对象的表象实质的讨论的。如果一间房子包括一扇门、一扇窗,各自的表象如何相关?这里,必须考虑细胞集的层次组织:一个细胞集也许是另一个的子集。对于有相似意思的单词的语义学表象同样是重要的,例如hyponymshyeronyms。全球活动阈值的调节可以解释集合或子集是否激活(Braitenberg, 1978b)。此外,有共同特征的概念可能在共享一些神经元的细胞集中表象。因此,这些细胞即将不是完全不同的细胞组合,它们有交叠。包含和交叠的关系在基于Hebb学说的细胞集理论中很自然的认识到(Braitenberg, 1978b; Palm, 1982)。因此,原始Hebb假设的修改版显得提供认知科学中重要问题的神经生物学答案是适当的。

 

3、细胞集的皮层分布

在过去的几年里,有确切皮层拓扑的分布细胞集的Hebb观点形成大量的语言和其他认知功能的神经学学说(Abeles, 1991; Braitenberg & Schüz, 1991; Damasio, 1989; Edelman, 1992; Elbert & Rockstroh, 1987; Fuster, 1994; Gerstein et al.1989; Mesulam, 1990; Miller & Wickens, 1991; Palm, 1982; Pulvermüller, 1992; Singer, 1995; Wickens et al.1994)。在这一点上,看来一致同意在远距离皮层区域的神经元能作为一个功能单位一起工作。然而,Hebb框架不仅假定存在大规模的神经网络,而且提供细胞集构成的明确标准,对细胞集拓扑的直截了当的预测。

细胞集的形成,Hebb勾画了如下的想法:如果特定的对象被视觉频繁感知,视皮层中一组神经元在相同时间重复活跃,因此,细胞集将形成对象形状的表象。细胞集分布在视觉刺激唤起的同时发生神经活动的皮层区域,即在枕叶的初级和高级视皮层,例如Brodmann17181920区。为了方便起见,图2显示了左侧半球的侧部显示,指示了Brodmann区的大致位置。如果通过其他感知特征输入产生相关神经活动,或者如果发生相关的运动输出,共激活的神经集的皮层分布是不同的。例如:如果伴随感觉刺激的运动行为共发生(co-ocuur),细胞集形成也许包括运动和感觉皮层的神经元。在更一般的情况下,表象的皮层定位是位置的函数,当表象获得或学习时,在那里发生皮层同步活动。

当连结的皮层神经元集合的相关神经活动对于细胞集形成的发生是充分的时候,感觉刺激的相关发生不是这样。在极端情况下,当一个人深睡时,相关刺激(如体表感觉和声音特征)也许不会产生足够的皮层活动导致突触加强。同样个体表现为很低的唤醒也是事实。此外,刺激产生的皮层活动的数目决定是否引起注意(Heinze et al.1994; Mangun, 1995)。这样,为了使相关刺激有可能引起突触学习,对这些刺激足够的唤醒和注意是必要的,突触学习也许是指向相关刺激的注意程度的函数。在以下的考虑中,假设为了使突触连结的长久改变能发生,学习个体应使相关刺激得到足够注意。

 

3.1表达词形的细胞集

致力于语言,在早期发育阶段口语表达过程中,询问皮层中相关神经活动发生在什么地方,语言学习在什么时候发生看来是相关的(Pulvermüller, 1992; Pulvermüller & Schumann, 1994)。婴儿在咿呀学语阶段音节的重复清晰的发音被运动下、运动前和前额皮层的神经活动控制(Brodmann areas 4, 44, 45)。可以正视一个特定的同步激活链控制一个给定音节的清晰发音,表现了关节活动程序(Braitenberg & Pulvermüller, 1992)。同时,运动程序相关的皮层活动,听觉系统的特定神经元被发音时的声音激活(Braitenberg & Schüz, 1992; Fry, 1966)。这些神经元定位在初级和高级听觉皮层(上颞叶:Brodmann 区域 41, 42 22)。此外,关节运动时自我刺激的体感觉引起体觉皮层的活动(下顶叶:1-340区)。因此,神经活动可以被假设为几乎同时在特定的初级和高级运动和感觉皮层(听觉和体觉)出现。所有这些区域在围绕Sylvian裂的第一脑回内,所谓的PS皮层(Bogen & Bogen, 1976)。来自猴子的神经解剖学证据提示PS区是坚强和相互连接的,为何在运动皮层之前、初级听觉皮层的邻近、初级体感觉皮层之后的区域的长时程连接是特别相关的(Deacon, 1992b; Pandya & Yeterian, 1985; Young et al.1995)。假定必须的长时程连接是可用的,学习规则(1’)遵循在PS区的共激活神经元发展成为细胞集(Braitenberg, 1980; Braitenberg & Schüz, 1992; Braitenberg & Pulvermüller, 1992; Pulvermüller, 1992)。表3表达了试图勾画这样的PS细胞集。在图中的单个圆认为表达坚强连接神经元的局部簇。在心理学水平,这个网络也许被看作是咿呀学语时频繁产生的音节对应的器官部位,或作为语言获取时后来获取的单词的语音形式的具体体现。

Hebb框架暗示不同的格式塔和单词形式有着不同的皮层细胞集,因为这些实体的感知将激活不同但可能交叠的神经元群。如果语言不是通过声音的和听觉的特征来学习,而是通过手动和视觉的特征,表达有意思成分的细胞集的皮层定位必定是不同的。因为手势通过手实现和通过眼睛感知,它们与远离Sylvian裂的神经活动相关(更高的运动皮层和枕部视觉皮层)。这样,包含在手语中的有意义的手势假定在PS视觉、运动和联合皮质(Pulvermüller, 1992)的外面表达,。

假定细胞集分布在PS皮质,Hebb观点显然不同于根据单词的运动和声音表象各自分离存储在Broca ( 44 and 45) Wernicke (22后区)的老的定位主义模型(Geschwind, 1970; Lichtheim, 1885; Wernicke, 1874)Hebb观点认为词形的运动和声音表象不是分离的,而是坚强连接的,以至形成分布式的功能单位。对于完全的功能单位,运动和声音部分必须是完整的。这对于失语症的解释是重要的,在大多数情况下器官性语言障碍影响所有的语言传输模式。但是定位模型在解释时有很大的困难,细胞集模型能说明大多数失语症的多模态。此外,单词表象分布在下额页和上颞叶的假定得到了影像研究的支持,它揭示了当词形或类词元素被感知时两个语言区域同时激活。

 

3.2皮层一侧化

根据Hebb的观点,语言机构的定位决定于联合学习和学习设备(皮层)的神经解剖学和神经生理学特征。在运动和感知过程中产生同步活动的皮层位置伴随由遗传决定的传入和传出皮层连接。遗传因素对于皮层内纤维束的形成也是重要的,它对于定位在不同区域的同步激活神经元的长时程连接是必要的。此外,纯联合主义方法在解释“为什么”的问题有困难,对于右利手者,左半球——不是右半球——对于语言过程的许多方面是必须的。左半球“语言优势”的证据来自成人和婴儿的损伤研究(Woods, 1983),和在年轻儿童的心理生理学实验,证明左半球记录的语言特定皮层电活动比右半球更强(Molfese & Betz, 1988; Dehaene-Lambertz & Dehaene, 1994)。语言一侧化的神经解剖学相关性发现是PS的大小(Galaburda et al.1978; 1991; Geschwind & Levitsky, 1968; Steinmetz et al.1990)、语言区的锥形细胞的大小、顺序和树突等方面(Jacobs et al.1993; Jacobs & Scheibel, 1993; Scheibel et al.1985)。对于特定区域的大小不同,后天过程显得非常重要(Steinmetz et al.1995)。众所周知,细胞大小和树突的不同归因于感知刺激和运动输出(Diamond, 1990; Diamond et al.1967),相一致的是,语言一侧化假设取决于环境因子,例如出生前视觉刺激的一侧化(Previc, 1991)。类似的刺激成为以上提到的形态学不对称的基础。然而,也存在遗传因子对于语言一侧化贡献的争论(Annett, 1979)。在这一点上,不排除遗传的作用是比较安全的。对于Hebb框架的操作,解剖学基底是必要的,该基底由遗传因子决定。不过,假定预编程输入和输出通道的大脑,特定的皮层内投射和可能遗传决定语言左半球优势,Hebb方法导致语言相关处理单位皮层分布的高度明确的臆测。

这个臆测关系到语言一侧化的皮层实现。根据定位主义,语言过程仅发生在一个半球。与此相反,Hebb框架表示了不同的观点。虽然在语言在产生或感知时,遗传和/或环境因子引起左PS皮层较强的语言相关活动,单词的发音可能被运动区域的两个半球的活动控制,单词声音的感知当然引起双边视觉皮层的活动。因为当单词产生和感知时两个半球的神经元共同激活,表达单词的细胞集必定分布在两个PS皮层(Mohr et al.1994; Pulvermüller & Mohr, 1996; Pulvermüller & Sch?nle, 1993)。可是,如果左半球神经元更可能响应语言刺激和控制精确的发音。表达词形的细胞集根据以下的理解将在左半球一侧化:在左半球包括大量的神经元,右半球为较少的神经元。根据这个观点,一侧化的细胞集不限制在一个半球,但是大量的神经元将在优势半球,小量的在非优势半球(Pulvermüller & Mohr, 1996)

这个原因是什么?假定在大脑半球解剖学和生理学特性的遗传编码的不同是认知功能一侧化的原因,形成在硬件上左右脑的不同如何影响“软件”的观点是重要的。基于对神经解剖学和神经生理学的既有广度又有深度的综述,Rober Miller19871996)在最近提出,在左半球的轴突传导时间平均比右半球要轻微慢一点。根据Miller,这可能导致有利于左脑存储短时延迟的偏差,这样的话对于某些音节的区别是重要的(Liberman et al.1967)。例如:寻找特定响应p而不响应b的神经元的可能性,在左半球要比在右半球大,因为慢传导轴突的神经元在左半球更普通,用作轻辅音开始发音时长音节连接的延迟线。有特别传导时间的轴突的使用同样与声音输入的独特特性有关(Sussman, 1988; 1989)。如果对某一类语音特征敏感的神经元有较高的概率定位在左半球,那么表达声音词词形的神经元集合将最终定位在左半球。虽然Miller关于皮层一侧化的学说还需要进一步的实验数据的支持,但是它清楚的表示,在认知和功能水平的半球专门化如何从两半球的基本神经解剖学和生理学的区别中寻找原因。

 

3.3词类

联想学习也许不仅与词形的皮层表象有关,而且对于词义的获取起着重要作用。当一个具体实词的意义获得时,学习者也许接受与词义相关的各种形式的刺激,或者学习者进行这个词所指向的动作。尽管这样的刺激和响应对词义的完全获得不一定充分(Gleitman & Wanner, 1982; Landau & Gleitman, 1985),例如,不能区别早晨和晚上的星星(Frege, 1980),然而将有重要的脑内因果关系。根据Hebb观点,针对词形的神经元与针对反应词义的感知和运动的神经元同时激活是相关的。如果这种协同激活频繁发生,将改变表象该词的细胞集。在运动、视觉和其他皮层的协同激活的神经元和表达词形的PS细胞集将发展成为高级细胞集。一个实词也许就这样存储在皮层中,细胞集既包括声音(PS区)又包括语义部分(主要在PS区外部)(Pulvermüller, 1992)

这样的细胞集形成后,语音信号对于点燃整个细胞集将是充分的,包括语义表象部分,反之亦然,细胞集同样只要输入语义部分就能点燃。这样,频繁的词形和词义相关的刺激的协同发生和相关性在获取过程中的同一时间只需要一个。随后,部分被激活时,高级细胞集内的坚强连接保证整个细胞集点燃,这样,保证了细胞集各个部分活动的高度相关性,和细胞集的持久性。

当有声词词形变得有意思时,依赖于存储在联想网络中的信息种类,相当不同的皮层处理将发生。Hebb联想主义逻辑提出不同类型的单词的皮层表象根本不同。以下的段落中,将讨论类似的一些区别。

3.3.1实词和功能词:被大多数具体实词(名词、形容词、动词)的意义相关的刺激激活的神经元可能分布在两个半球。例如,意指老鼠的视觉感知将可能激活左右半球相同数目的神经元,因为对应的视觉刺激可能在左右视野内同等感知,在许多情况中,定象后一半投射到左视野(右半球),另一半投射到右视野(左半球)。因此,如果词形表象强烈的偏向左半球,表达实词(词形和意义)的细胞集较小一侧化。不同程度偏向性的细胞集表示在图4中。

与有具体的、可想象意义的实词成对比,诸如代词、助动词、连接词和介词的功能词主要服务于语法的目的。许多词主要对句子的意义有贡献,例如,“和”、“或”、“不”和“如果”等。然而,它们的意义不能基于此词所指的对象或动作被解释。它们的意义看来似乎是使用的更复杂的功能(Wittgenstein, 1967),仅仅在高度可变的语言学或非语言学的语境中认识到。显然,特定功能词的出现和特定刺激或动作间的相关性是低的。因此,为什么表达词形的PS区细胞集必须整合额外的神经元是没有理由的。如果这是正确的,表达功能词的细胞集限制在PS区域,对于典型的有利手者强烈左半球一侧化。

注意这个争论依赖于皮层学习法则的明确表达。如果神经活动的同步性是引起突触改变的因素,功能词将有更广泛的分布式细胞集,因为这些单词出现在大量的刺激群中,此外,它们与大多数实词相比出现的频度高的多(Francis & Kucera, 1982; Ortmann, 1975)。当一个功能词(例如介词“the”)被学习时,可以与不同的实词一起使用("the cat", "the dog", "the horse"),如果在实词的使用和非语言刺激间存在系统的关联(例如动物图片),将在每一个非语言刺激和词形间有强大的同步性。如果仅仅同步学习发生,表达功能词的细胞集将比大多数实词细胞集包括更多的视觉皮层的神经元,因为,表达功能词的细胞集将合并与视觉性非语言刺激的相关的所有神经元。然而,如果仅仅是突触前或突触后的神经元激活时,连接削弱。功能词和每一个视觉刺激的相对稀少的同时发生,将保证细胞集不会与每一个视觉刺激的表象相关联。大体上,神经活动的相关性与皮层内突触增强相关,它隐含着功能词在限制在PS区的细胞集中表象,或者,至少是不包括大量外部的神经元。

3.3.2抽象实词:也许要争论,在实词和功能词的语义上的假定的区别不能适应这些词类的所有的成员。更明确点,看起来在有明确所指对象的简单实词(称作指示物)、可能或不能表示对象或行动的抽象词和不能指向对象的功能词间有意义复杂度的连续性。因此,基于语义标准的词类间确定两元差别看来是不正确的。如果语义标准对皮层内表象是至关重要的,假设在词形和意义相关的刺激或动作间的渐变区别将反应在皮层定位和细胞集分布的渐变上。因此,抽象词,如“哲学”的细胞集在典型实词和功能词的细胞集的中间:显示为一侧化的中间度,主要包括PS区神经元,也包括一些外部的神经簇。

一些抽象实词指向情感状态,例如:“愤怒”、“欢乐”。对于这些词,寻找一些与意义相关的视觉刺激特征并不困难——例如,愤怒或者欢乐的脸。另外,有肌肉活动的意义相关的特征,即面部肌肉的收缩,和自主神经系统的活动(Ekman et al.1983; Levenson et al.1990)。因此必须注意的是,尽管这些词不指向对象和动作,象“房间”指的是对象,与词形相关的机体运动、视觉刺激和肌肉收缩模式导致广泛分布的表象这些词的皮层细胞集的形成。除在学习过程中加在词形表象的皮层神经元外,这些细胞集被认为获得与情感状态相关的边缘系统结构的亚皮层神经元附加的连接(Pulvermüller & Schumann, 1994)。所以“情感词”被描述为皮层细胞集加上边缘系统细胞集的尾巴。杏仁体和前间隔也许是连接皮层细胞集和亚皮层尾巴最重要的结构, (Schumann, 1990)

这些考虑必须解释清楚,词目的抽象度不是影响细胞集拓扑唯一因素。根据现在的假设,重要的标准是给定词形和非语义刺激或动作的发生的相关性的强度。在清楚的情形下,可能与抽象度有关,但有例外。

3.3.3动作词,感知词和其他词类:实词习惯指气味、味道、身体感觉、声音、视觉和运动。在语言学习过程中,当单词所指的刺激被婴儿感知时或者所指运动被执行时,词形频繁产生。如果皮层是联合记忆,传递的特征和词义相关的信息处理通道对于皮层细胞集的形成是重要的。这激发了脑中词处理的最近模型的产生,假定独特词类的皮层表象能基于语义标准被区别(Warrington & McCarthy, 1987; Warrington & Shallice, 1984)

如果特征,通过该特征意思相关的信息被传递,决定了细胞集的皮层分布,在动词和感知词间的基本区别将产生。动作词指的是身体的运动,这样,当类似的动作进行时被频繁的使用。在这种情况下,表象词形的PS区神经元将与运动区、运动前区、与运动程序相关的前额叶皮层的神经元连接。感知词,它的意思用原型刺激能更好的解释,由PS区细胞集加上后皮层的神经元组成。在许多情况下,视觉刺激被包括,因此该词类可以被标记为视觉词,表象这类词的细胞集将分布在整个PS区和顶叶、颞叶和/或枕叶的视觉皮层区。图5表示了假定的动词和视觉词的细胞集类型的草图。意思与视觉特征相关的词的例子是又丰富想象对象的具体名词,如动物名称。动作词最好的例子是行为动词类。

这个模型所画的词形和词义关系的图形太简单,因为它不能解释同名歧义(Bierwisch, 1982; Miller, 1991)。如果一个词形有两个独立的意思——例如,能作为名词代表一个意思,也能作为动词,有另一个意思(to/the beat)——必须假设实现两个意思异或关系的机理。上面所建议的,同名异义词被交叠的细胞集表象,即两个实词的细胞集共享一个PS语言部分。在皮层内,语法细胞集部分间的抑制不可能有连线,因为皮层中抑制神经元的比例是低的,这些神经元通常是小的(Braitenberg & Schüz, 1991)。因此,皮层内部的抑制者不可能是皮层间调停抑制者的候选人——例如,在顶叶和枕叶的细胞集部分之间。然而,这样的交叠神经元间的共有的抑制者能被纹状体连接实现(Miller & Wickens, 1991)。因此,当相互通过纹状体连接抑制时,同名异义的实词可以以共享PS区的广泛分布的细胞集实现。连线允许PS词形表象和语义细胞集部分中的一个激活(Pulvermüller (1992)进一步的讨论)

以上的动作和视觉单词间的争论能推广为指向通过其他特征感知的刺激的词。对于这些,另外的词类——气味、味觉、疼痛、触觉、和声音词能被假定。这些词类的成员必须在特定皮层拓扑的细胞集表象。但是,举例说,表象疼痛或者触觉词的细胞集也许包括体觉皮层中相当数目的神经元,声音词也许在两侧听觉皮层中有额外的许多神经元包括在它们的细胞集中。此外,必须强调的是,响应不同特征的刺激的神经元和控制身体运动和动作的神经元定位在两个半球。根据这个道理,表象这些词的细胞集假定分布在两个半球,与表象功能词的细胞集相比较小的一侧化(Pulvermüller & Mohr, 1996)

动作词的定义是很棘手的,因为不是所有动作相关的联合包括运动特征。区别身体实现的运动和视觉感知的运动是重要的。例如,当感知某种移动的视觉刺激时,“飞”和“飞机”是经常从孩子身上听到的词。尽管视觉刺激和运动特征的关系几乎不能否认,因为视觉刺激的感知通常伴随着与正面视野神经活动相关的眼睛运动,——眼睛运动相关的神经活动可能不是刺激特定的(当看不同的对象是类似的眼睛飞速扫视产生)。因此,视觉输入模式和词形“飞”和“飞机”的发生间的相关性也许是最高的,这些词也许组织在包括响应特定运动轮廓的视皮层中的大量神经元的细胞集中。这些词因此不是分类为动作词,而是作为某一类的视觉词(指向视觉感知运动的词)。在另一方面,上述定义的动作词,即通常指自己身体运动的词,在细胞集中也许包括视觉皮层中的运动监测器。许多身体运动在实现时,被视觉感知,意味着视觉-运动细胞集建立来表象这些动作,这个观点得到了近来研究的充分支持(Fadiga et al.1995; Gallese et al.1996; Rizzolatti et al.1996)。这些考虑指出了图5所画的表象动作词的细胞集的图形太粗糙。这样的细胞集能包括视觉皮层初级处理运动信息的额外神经元——它们中的许多定位在颞叶中部脑回的后部(Zeki et al.1991)。类似情况出现在身体运动产生的体觉刺激,暗示顶叶皮层神经元可以加入表象动作词的细胞集中。

基于意思相关运动活动过程中的皮层区激活,形成了进一步的词类区别。不同种类的动作词考虑执行这些动作的最相关的肌肉(咀嚼、写、踢)、运动的复杂性(敲、写)、涉及的肌肉数目(点头、拥抱),能被区别。这些因素可以“转移”前额叶的神经元,加到在下/后(嘴//足表象)或前/后方向(复杂/简单运动)的PS细胞集,或放大/缩小皮层分布(许多/一些肌肉卷入到运动中)。

类似的更精巧的区别对于视觉词是需要的。一些视觉词指向静态(房子),另一些指向运动对象(火车),一些指向颜色或有色的物体(鬣蜥),另一些指向缺少颜色的对象(企鹅),此外,一些视觉刺激非常简单(线),而另一些很复杂(平面、立体、房子、城镇、大都市)。这意味着当词和不同类型的视觉刺激间的区别被学习时,不同的细胞组合被加到细胞集。通常指向颜色或彩色物体的单词的细胞集可以包括最大响应颜色的神经元,就象上述讨论的,对运动视觉刺激敏感的神经元可以包括在表象指向类似刺激的单词的细胞集中。近来,皮层处理流在颞叶发现,它主要与来自视觉输入的运动或颜色信息有关(Corbetta et al.1990; Watson et al.1993; Zeki et al.1991)。如果运动监测细胞在某区域跟频繁,例如在颞叶中脑回的后部,响应颜色的在初级和次级视觉皮层的神经元择优的投射到其它区域,例如在颞叶的前部,这意味着指向颜色或彩色物体的单词被包括颜色区域的附加神经元的细胞集认识到(例如,颞叶脑回的前部),指向视觉感知的运动的单词有包含视觉运动区域的附加神经元的细胞集(在颞叶脑会的中部)。强调用这种方式定义的单词类型没有必要有合适的词汇种类是重要的——大多数动词,并非所有的是动作词,有些动作词来自其他词汇种类——并不总是没有理论考虑,指定某个特定的单词为某一类。大多数实词可能显示和超过一个模态的刺激的高相关性,因此,他们表达也许提醒多模态刺激的对象。指向身体运动的动词可能是动作词,许多实名词(如动物名称)几乎都是视觉词,另一些词组——例如指向工具的名词——可能导致视觉和运动的联合,因此,当评价在神经科学实验中对于与词义相关的词类区别的目前的观点,即,定量评价词刺激引起的语义联合最重要。通过询问研究参与者是唯一的方法。

 

4、词处理过程中的皮层激活:预言和方法学评论

认知脑理论产生在心理生理学研究上的经验式预言。然而,检验类似的预言不是无关紧要的。对于语言,因为存在许多混淆因素,例如引起两个刺激单词间的心理处理差异,因此设计实验和解释这些结果是相当困难的。此外,在认知过程中的许多影像学研究中使用的减法逻辑(substraction logic)经常被批评,你也许更喜欢设计那些在检验针对可比较复杂性的认知过程的精确预言能证明更有用的实验。

概括选择的起源于Hebb模型的预言后(4.1),隐含在许多影像学研究中的减法逻辑将与称作针对神经成像的双分离方法相对照(4.2),最后将提出特定的词处理研究方法学。

 

4.1词处理的脑活动预言

Hebb逻辑提出实词和功能词,指向动作和感知的词有各自不同的神经生物学对应部分。表象词汇成分的细胞集在一侧化和皮层拓扑方面不同。虽然表象单词的所有细胞集假定包括一个强烈一侧化的PS部分,如果单词指向运动和感知对象,PS语言区外部的神经元(在两个半球)将加到细胞集上。如果细胞集拓扑是语义属性的一个函数,当这些不同的细胞集被激活时,皮层活动的信号将不同。基于这些想法,可以认为:

(i)功能词引起局限在PS皮层区的皮层活动信号强烈一侧化,

(ii)实词引起PS区和外部的皮层活动信号的轻微一侧化,

(iii) 动作词引发在额叶运动皮层的附加活动信号,

(iv) 视觉词引发在枕叶和前颞叶的视觉皮层的附加活动信号。

基于上述考虑,有一些预言与“在哪里”的问题相关。当导致这些预言的假设在第三部分讨论的时候,在所有情况下,“为什么”的问题被追溯到假定相关的神经活动是细胞集形成的驱动力的Hebb学习规则。关于“如何”的问题,回忆细胞集被假定存在两种功能状态是重要的,即点燃(或全部激活)和反射(或持续不变的局部活动)。当勾画细胞集框架的经验测试和在语言上的应用时,也许不仅对检验关于细胞集拓扑的预言感兴趣,而且要考虑区别和检测点燃和反射间可能的生理信号的可能性。就象在第二部分详细讨论的那样,点燃也许是在刺激后短时间内神经活动快速传播的反映,反之,反射发生在点燃后,可见于高频脑相应。因此,以下的附加预言是可能的:

(v)在刺激后不久,细胞集点燃信号同时出现在细胞集所在的皮层位置。

(vi)长时间的延迟后,反射信号出现在同一区域。

但这些假定的生理过程发生时,在时间上是不可能推断出精确点。然而,因为词被识别相当快,例如,词汇决策,即根据是否是真正的单词对字母串的判断,在写刺激开始后半秒可得到,假定的细胞集活动的生理过程一定在刺激出现后最初的几个100ms内发生是清楚的。

虽然众多的预言在第三部分的讨论,第五和第六部分将集中在假定(i) - (vi)上,这些假定将基于心理生理学实验的结果进行讨论。

 

4.2心理生理学中的减法与双分离

在心理生理学中,众多的神经成像技术用于高级认知过程的研究。大神经元总和的活动用电生理记录技术能看到,例如脑电图描记术(EEG)和脑磁仪(MEG)。这些技术提供了发生在毫秒级范围内电生理激活和失活过程的时间动力学的精确信息。他们同时可用于源的定位,尽管这样的定位与脑代谢成像技术相比没有那么精确。高空间分辨率的代谢成像技术,如正电子发射断层成像(PET)和功能磁共振成像(fMRI),对在认知任务中最大激活和代谢率提高的脑结构的定位是非常有价值的,然而,代谢方法仅仅给出脑处理过程时间动力学的一个粗略的图形,因此,在认知功能的脑处理研究中同时应用电生理和代谢成像技术是很重要的。

回忆一下在现代成像技术可用之前,关于发生在人脑中的认知过程“在哪里”、“为什么是”、“如何实现”问题得到的重要信息是必要的。大多数研究使用个体行为作为依赖的方法。另外,有局部坏死的神经病人的研究能回答那一部分脑结构对于特定的认知过程是必须的的问题(Jackson, 1878; Jackson, 1879)。健康个体的研究,刺激信息仅到达一个半球,例如使用视觉刺激一侧化视野表象(technique of lateralized tachistoscopic presentation of visual stimuli)技术,能提供在语言处理过程中的半球作用的重要观点(Hellige, 1993; Pulvermüller & Mohr, 1996)。合并类似的神经心理学证据,现代成像和心理生理学数据能提供关于人脑语言机制更有力的结论(Posner & Raichle, 1994)

近年来,大量的词处理的成像研究已开展许多与评价Hebb模型相关的工作。在解释这些结果时,考虑基本的方法学是必要的。给出所有相关的可能的方法学问题的综述在本文范围之外(见,例如Posner and Raichle (1995)和那里的注释),当然,要简单提一下两个要点,所谓的减法逻辑和刺激匹配的问题,它们对于词类区别的研究是很关键的。

用大规模成像技术记录的各种各样的依赖的测量通常解释为皮层活动的信号。然而,皮层活动如何增加的确切机理没有得到充分的理解,即一组神经元频繁的兴奋性突触后电位可以导致众多血管内CO2浓度的增加、细胞内糖水平的增加、生物磁信号的增强、或事件相关脑电位更正或更负,使定量预测成为可能。例如,你也许预知当一个给定的词被处理时,高的葡萄糖代谢或高幅值的事件相关电位出现,但是差异的定量化是不可能的,例如根据毫伏。最后,甚至在多/少逻辑的推理也是有缺陷的,因为生物磁活动的增加或皮层代谢的增强也许要归因于抑制神经元的活动(Mitzdorf, 1985; Posner & Raichle, 1995)。不过,无论如何在皮层兴奋性神经元代表了大多数(超过85%的皮层神经元是兴奋性的),比抑制性神经元多的多(Braitenberg & Schüz, 1991)。此外,它们的功能可能是控制皮层的兴奋性活动,而不是处理更特定的信息。因此,有可能,但不可靠,皮层活动大规模测量的增强专有反应了神经元水平上的抑制过程。(这更可能由高比例的抑制神经元的结构,如纹状体)。这样,在绝大多数情况下,有可能从对大量皮层兴奋性神经元活动的改变的大规模神经成像依赖的测量中得出结论。

所有成像工作的逻辑是依赖的测量显示出在两种条件下的脑活动的差异。在大多数情况下,一个临界条件与基线或控制条件相比。在最简单的情况下,注视空空的计算机屏幕或固定的十字交叉可以与阅读或对这些刺激进行词法决策相比较。应用一个比较复杂的设计,默读单词的任务可以与针对显示单词的词义有关的动词的产生相比较,如果在类似的实验中,某皮层区被发现“点亮”,你可以得出结论两种条件引起的感知、认知或和运动操作在这个特殊区的神经活动方面不同。

然而,不幸的是在许多实验中,在关键和控制条件下有几个区别。例如,看一个空屏幕和对显示在屏幕上的单词做出词汇决策在几个方面是不同的:在感知方面——或单词或什么也没有被感知,在高级认知过程方面——刺激被分类为实词或为无意义的元素,或什么也没有做,在运动行为方面——按下按钮是必须的或不是。同样,默读名词(例如:奶牛)和默默产生的指向与名词所指向对象相关的运动的单词(例如:挤奶、买)的比较包含着相当不同的认知过程。虽然同样的单词可以在两个条件下显示,没有明显的响应可以得到,两个条件不同,因为仅仅一个条件要求强烈的注意和包括搜索过程、词义的推论、重复的词汇访问等(see also the discussion in Posner and Raichle (1995))。最后,在阅读和产生作业间的另一个不同是仅仅在后者动词被卷入(当名词在两个条件下阅读时)。如果与阅读的情况相比,假定一个区域在产生条件下被发现“点亮”, 与脑部活动差异相关的许多不同的认知过程是不清楚的。这些差异甚至可以用来评价上述的预言(iii)(因为动作动词可能仅仅在一个条件下使用),当然,如果预言是符合的,实验结果没有为它提供坚强的支持,归因于许多可能的混淆。

这个问题的解决也许在于更仔细的选择比较条件和刺激。例如,如果默读与阅读由相同字母组成的任意字母串相比较,可以相信在这个情况下,关键和控制条件仅仅在明确的语言过程方面不同,例如词形识别和语义信息的处理。然而,可能产生异议,在这个情况下词处理并不是必要的,因为任意的字母串常常不同于真正的单词,通过看条目仅仅开始的三个字母和根据语言的语音规则决定这些字母是否能组合成可接受的真正的单词。这样,词处理过程可以被实验参与者避免。为了允许结论适用于单词特定的过程,甚至要求在两个刺激类之间更相似。例如,仅仅合乎语言的语音规则的字母串视为伪词,要求有词汇决策,以至于实验参与者被迫注意和处理这个刺激。在这个情况下,在不同条件下的神经成像的差异能归因于词和伪词处理间的区别。虽然,根据心理语言学的观点,这些过程在许多方面不同(包括词形辨别、语义处理、拒绝伪词的超时中断策略的使用(Jacobs & Grainger, 1994; Mohr et al.1994; Grainger & Jacobs, 1996))。不过,在这些条件下脑活动的差异在单词诱发的皮层处理上产生更强壮的结论。

在许多情况下,两个条件被比较,在那里认为条件1诱发了条件2诱发的处理的子集。于是,脑响应的减法解释为反映条件2展示的心理学过程,但是条件1没有。减法能重复进行,因此,条件的层次相应于一组减法(Posner & Raichle, 1995)。然而,本质问题仍然存在,即(I)多个心理学过程的差异归因于多个条件使心理学对照比较困难;(II)如果多对心理学数据被比较,统计标准的选择是困难的。如果做了许多对照(当来自几十个通道或数千上万个体素的数据被比较),差异偶然发生的可能性是高的。另一方面,如果关键层次被调整以减少重要结果产生的可能(例如, by following a Bonferoni logic),不同条件下的脑相应的真正差异也许被掩盖,因为过于严格的统计标准几乎是不可能达到的(Wise et al.1991)

唯一的避免问题1的方法看来似乎是最大相似实验条件的选择。为了研究特定词类的处理,一个好的选择看来是两个心理语言学相似刺激类的比较,当试验任务在条件1和条件2是保持不变。为了减少用标准的重要的基准(II)得到偶然性结果的风险,更危险的预言能得到和验证。这样做的一个方法是预测拓扑学参数和刺激类间的相互作用,胜于仅仅在还不能指定地方的活动的更多或更少。最好的情况是,条件1和条件2将引发相当类似的认知过程,但是条件1不引起条件2诱发的过程,反之亦然,条件2也不引起条件1引发的特定过程。基于理论预测,那么,在作业中刺激类1的处理可以假定为激活一组皮层A,而不被类2 激活,反之,在同一作业中处理的类2刺激被假定为激活不同的区域B,而被类1激活。(当然,也能与同时被两类刺激激活的另外的区域C)。被两个条件或刺激类激活的脑区将不同,每一个区域包括另一区域不包括的皮层。这能被称作是生理学上的双分离。通过变异的分析,被验证的预测将是两个激活模式的比较,引起作业变量和拓扑变量的重要的相互作用。如此的预测在神经成像实验中被偶然验证是非常不可能的,特别是如果真正找到差异的皮层区在实验前基于神经生理学被指定,在那里,双分离对于处理差异是作为有强有力的证据(Shallice, 1988; 1989),——尽管所依赖的测量是神经心理学的行为学的,而不是心理生理学中的生理学的。

总的来说,在神经成像实验中克服简单的减法逻辑中的一些问题的观点是被心理生理学的双分离方法提供的。在这个方法中,最大相似作业诱发的生理学信号——或甚至是在相同作业中不同类的匹配刺激引起的脑激活模式——被比较。预言是刺激类1激活皮层位置A更强于类2,反之,类2 在不同的位置B诱发比类1更强烈的活动信号。关于当前的讨论,类1和类2 可以表象不同的词类——例如动作词或视觉词——位置AB为大的皮层区域——例如运动皮层和视觉皮层。

 

4.3 影响脑处理的单词特性

假定可比较的刺激材料被用在针对词类处理差异的成像实验中,当特定的词类的成员被处理时,明确的皮层区将被期望“点亮”(见预言(i) - (iv))。但是在这种情形下“可比较”意味着什么?在响应时间和响应正确度被精确测量的行为学研究中,显示刺激的各种特性影响大脑中的信息处理,来自行为学研究的这些结果能被心理生理学实验证实。有良好空间分辨率的成像技术仅仅在几年前使用,因此,对于刺激特性的影响的许多方法学研究还没有使用这种技术。当评价单词处理的成像研究时,记住刺激特性是基本的,因为行为学和早期心理生理学研究已经证明它们对脑处理有强的效应。

单词能在不同的尺度上变化。长单词的阅读比短单词更困难的自然观察平行于用EEG测量时对不同长度的单词引起不同的皮层电的观察,看来无论条目是否是听觉(Woodward et al.1990)或视觉(Kaufman, 1994)表达。影响对单词的行为学和生理学响应的第二个重要因素是他们是否是普遍的还是例外的。与图形或实物相比,对于它估计是否经常或很少被感知是困难的,单词的频率能基于所说的或所写的文本整体评价而精确的决定。已经了解单词的频率强烈影响词处理的响应时间和正确度(see, for example, Bradley (1978); Mohr et al. (1996))。另外,词的频率对于单词表象激发的皮层电位有强的影响(Polich & Donchin, 1988; Rugg, 1990; Rugg & Doyle, 1992)。因为某些词类在单词频度上显示出巨大的差异,这个参数可以影响词类差异的研究结果。例如,大多数功能词在最高的频度范围,而仅仅很小一部分实词能在高频范围内发现,大多数实词很少使用。这样,词频可能是关于词类间差异的实验结果的混淆因子。

词类差异的另外可能的混淆物与刺激引起的心理学过程是相关的。一些单词比另一些更易唤醒:单词“蜘蛛”对于恐蜘蛛症的病人比“甲虫”引起更明确的脑活动,而一般人显示相似的脑响应差异。事件相关电位在或多或少的唤醒单词间(arousing words)可靠的区别已经被无数的研究显示(Chapman et al.1980; Johnston et al.1986; Naumann et al.1992; Williamson et al.1991)。同样有证据称作“价”(valence)的参数,即评价刺激是正或负的程度,在事件相关电位上有效应。因此,有理由相信中称作单词的“情感意义”能影响这些刺激引起的脑处理。对于参数“价”和“唤醒”的刺激匹配看来是希望的——当然,除了如果在词处理中这些参数的作用是实验的主体外。

对于单词刺激的另一个强烈影响行为学和生理学响应的参数是所表达的语境。由不同类型的语境效应。不仅在单词在组织好与不好的句子中表达时引出,也能在单词被一个接一个表达时引出。如果一个单词在同样的实验中出现两次,事件相关电位通常对于第二次出现更积极。(见,例如Smith & Halgren (1987); Rugg (1985))。重复效应看起来相当复杂,能和其它参数相互影响,例如词频(Rugg, 1990)。因此,如果在同样的实验中在重复表达的不同频率的单词间,生理学差异被观察到,不能决定差异归因于哪个参数。

语境效应同样出现在语义相关的不同单词间(语义引物(semantic priming))。引物(prime)单词的表达改变了随后表达的语义相关的对象引发的皮层电信号(Holcomb & Neville, 1990; Nobre & McCarthy, 1994; Rugg, 1985)。当单词在语句上下文中表达时,类似的引物效应同样可以发生。在有意思的单词出现在末尾时,通常出现在那里是很罕见的,能看到明确的负偏差(Kutas & Hillyard, 1980),识别的不同脑波可以显示违反语法或语义的不同形式(Neville et al.1991; Osterhout & Holcomb, 1992)。当单词激发电位的语境效应有多个时,至少有一个效应看来与语义引物诱发的效应相当类似(Van Petten, 1993)。最重要的,语境效应对于所有的词类不是一样的必要(Besson et al.1992),如上面所提到的词频和单词重复效应,上下文效应同样可以在词类间变化。倘若语义和语法限制符合,实词诱发的事件相关电位被语境削弱。相反,功能词同样表现为事件相关电位的削弱,但出现在仍然保留一些基本的类语句结构的语义有偏差的字串中(Van Petten & Kutas, 1991)。如果单词出现在语句中或类语句的词串中,将不仅在神经生理学响应中看到刺激单词效应,而且看到临界单词效应的复杂混合,前述的单词和语义、语法的关系。因此,不同的语境效应既可能人为产生词类差异,也可能掩盖了词类间的真正处理差异。

当研究词类间脑处理时区别时,记住单词长度、单词频率、刺激的情感属性(唤醒和价)的效应看来是必要的,就像单词重复、引物、语法和语义语境的效应一样。单词刺激的这些特性也许混淆了揭示两组单词诱发的脑活动差异的任何成像研究的结果。只有在如此的混淆被排除后,才能得到关于词汇的或语义的单词类间的差异的强有力的结论。

 

5、词处理中的脑活动:在哪里?

在这个部分,将讨论在单词处理过程中激活的皮层区域的研究。主要的问题是是否有赞同或反对预言(i) - (iv)的证据。关于实词和功能词间差异的研究将在5.1节处理,5.2节将涉及动作词、视觉词和相关的类型。

5.1实词和功能词

神经心理学的工作清楚的指出不同的脑区域对于处理时词和功能词是必要的。尽管有称名不能的失语症患者在发现实词时有困难(Benson, 1979),对于语法不辨的失语症患者在产生功能词时更困难(Caramazza & Berndt, 1985; Pick, 1913),同样在语言理解上的语法缺陷方面可以基于在处理词汇条目时选择性缺失的假设来解释(Pulvermüller, 1995a)。在整个PS区域的坏死可能是语法不辨性语言障碍的原因(Vanier & Caplan, 1990)。相反,在左半球PS皮层外部的多个皮层位置的坏死可能引起使用或理解词类的选择性损伤,包括实词词汇(看5.3节的讨论)。如果功能词表象假定限制在PS区皮层(见图3),实词表象假定为更广的分布,(见图5的例子),PS区的坏死将破坏大量的神经元,包括功能词表象在内,但是仅仅失掉了很小一部分实词表象。与此不同的是,PS区外部的坏死将仅仅影响实词的表象。这样,表象实词和功能词的细胞集的不同皮层分布说明了在处理实词和功能词的双分离,在类似语法不辨和称名不能的特定的失语症损伤(Pulvermüller, 1995a; Pulvermüller & Preissl, 1991)

另外,应用一侧化视野表象的来自健康个体的行为学实验的证据(using lateralized tachistoscopic presentation),提供了在实词和功能词间处理差异的进一步支持。众所周知,单词既在右利手个体的左半视野(和,这样,对于右半球),或在右半视野(对于左半球)表达,显示了在右视野表象的处理优势(右视野优势:见,例如Bradley (1978))。在行为学实验中,这些效应能根据响应时间和正确性被精确的量化。一个经常应用的模式是词汇决策,在这里单词和匹配的无意义的伪词用任意的顺序表达,研究参与者必须指出一个条目是否是合法的单词或不是。在词汇决策实验中,右视野优势者被发现功能词强于在单词频率和长度上匹配的实词(Chiarello & Nuding, 1987; Mohr et al.1994)。对于功能词,左半球的直接刺激与右半球的刺激相比引起更快、更精确的响应。这是与表象功能词的细胞集强有力的左一侧化的观点是一致的(3.3.1节)。对于实词较弱或甚至缺乏右视场优势支持了实词处理的细胞集一侧化程度较小的观点(Mohr et al.1994)

一些研究事件相关电位(ERPs)的研究用于寻找实词和功能词诱发的微分脑活动。Garnsey1985)早期实验用主元分析方法分析事件相关电位揭示了精细的词类差异。Neville, Mills and Lawson (1992)在语句上下文中表达实词和功能词,被试者指出语句是否能讲的通。两类单词对于词长和频率不匹配。作者报告了功能词激发的左侧化成分,高峰在刺激开始后280ms,反之实词激发的高峰在350ms,且在整个大脑半球更对称。Nobre and McCarthy(1994)也得到了类似的结果,他们用的刺激是长度匹配而词频不匹配。当尽力检测特定词义类的单词时,作者一个接一个表达单词,受试者研究序列,努力检测特定语义类的单词。此外,左侧化负峰在功能词表象后(反应时间:288ms),反之,实词引起一个增强的负峰(反应时间:364ms),在整个半球更对称。Gevins, Cutillo and Smith (1995)使用一个有线索的两个刺激模式,在那里受试者根据语音学、语法学或词义学标准指出两个刺激是否类似。这些作者报告了功能词诱发的显示一侧化正向(反应时间:445ms),在整个左额叶区最明显,反之,实词不能引起后发一侧化成分。然而,这些作者没有报告刺激长度和频率,因此,不能排除最有可能的混淆因素。在比较对单词频率和长度匹配的实词和功能词脑响应的实验中(Pulvermüller et al.1995a),当参与者必须做出有速度的词汇决策,负向波的高峰在视觉刺激开始后160ms左右,揭示了词类因素和半球的重要的相互作用。在实词表象后,事件相关电位的峰值在两个半球是均等可见的,但是,在处理功能词时,在左半球是明确的,右半球减少。平均事件相关电位在刺激开始后的150~300ms之间,揭示了词类相互作用的有意义的半球(左/右区别对于功能词是强的,但是对于实词很小或者没有)。

指出这些研究间的一些区别是重要的。例如,参与者所进行的任务是很不同的(词汇决策、语句判断等)。不管这些区别,所有的实验揭示了在主要词类间的皮层电响应的差异。Neville NobreMcCarthy的研究结果非常类似。两个案例,在功能词后发现早期左侧化成分,在实词刺激后的一个长延迟后出现全球对称性成分。Gevins等的结果,功能词引起左侧化成分,与前两者相比发生的都要晚,此外,对于实词没有类似的一侧化成分表达。在我们的研究中,发现在事件相关电位的反应上没有词类差异,但是研究再一次证实了功能词激发左侧化成分的观察,实词引起整个半球的对称性成分。这样,所有这些研究一致同意发现:左侧化皮层电响应功能词表象,实词引起的电位一侧化少甚至没有。

检查这些研究避免可能的混淆因素显示如下:单词表达在语句的上下文中仅仅在Neville的实验,然而上下文效应可能在剩余的研究中发挥很小的作用。关于词长的刺激匹配在Nobre McCarthy's Pulvermüller 等的实验中实行,仅仅后者的研究应用实词和功能词的词频匹配。早就在4.3节指出的,频率匹配的问题对于皮层电实/功能词差异有特别的相关性,因为有数据(King and Kutas' 报告(1995))显示响应时间的差异也许归因于从两类词汇中选择的刺激的不同词频。刺激的频率匹配后,在事件相关电位的反应时间上的词类区别真正消失了。然而,在响应实词和功能词的皮层电的一侧化的差异仍然在频率匹配的刺激中出现(Pulvermüller et al.1995a)。因此,一侧化差异——胜于反应时间的差异——看来是主要词类的特征。[10]

这些研究和4.1节提出的预言(i) (ii)是一致的。对于脑响应实词和功能词皮层一侧化差异的解释是这些刺激的特定皮层表象有不同的一侧化程度。目前,尽管神经心理学数据支持实词和功能词的表象在每个半球分布不同的观点(Pulvermüller et al.1996c; Vanier & Caplan, 1990),但还没有强有力的神经成像证据。然而,近来的PET数据初步显示这个预言也许同样是正确的(Nobre et al.1997)

Hebb观点建议皮层位置的差异与依靠单词的语义的单词特性的表象和处理相关。然而,总结研究没有包括区别实词和功能词的许多属性中那一些对于这些刺激引起的微分脑活动是至关紧要的的信息。实词和功能词不仅在语义标准方面不同(例如,仅仅前者能用来指向对象和运动),同样属于不同的词汇学类型,甚至它们的语音学结构也是不同的。为了发现语义因子是否是真正至关重要的,比较共有语音学和词汇学属性,仅仅在意思上不同的的单词是必要的。在调查具有具体的和抽象意思的名词的事件相关脑电位的研究中,皮层电响应同样发现在整个半球是不同的(Kounios & Holcomb, 1994),抽象名词引起皮层电活动半球间的差异,而具体名词在两个半球激发类似的响应。这和语义差异成为具体和抽象名词的事件相关电位的微分一侧化的原因的假设是一致的。也许要争论这个结果使它似是而非,对于实词和功能词间的差异同样是正确的,尽管这个建议在目前不能证明是正确的。然而,功能词的高抽象程度平行于事件相关电位中强的半球间差异,和抽象名词的抽象度小平行于在词汇决策作业中引起的弱的半球间差异的观点是一致的[11]。结果模式同意表达功能词的强烈一侧化细胞集的假设,表达具体实词的弱一侧化细胞集,以及表达抽象实词的细胞集中等程度一侧化(见节3.3.2)。因此,对反应语义刺激属性单词的脑响应一侧化程度的观点得到了来自总结性心理生理学研究的支持。

5.2动作词和视觉词

如果词表象的皮层分布决定于意义相关的信息传输皮层通道,皮层定位的差异不仅区别实词和功能词的表象,另外,而且在运动和视觉联合不同的单词,例如名词和动词,或动物和工具名称,将有不同皮层拓扑的细胞集。Hebb模型,可能任何联结主义方法,建议语义的词类区别决定皮层表象的差异。然而,最重要的,基于Hebb联结主义模型的词类之间的语义区别通常产生卷入类似词类的词处理的皮层区的预言,如节3.3.3讨论的,引起强烈视觉联结的单词能指望在PS区、下颞叶和枕叶的附加视觉皮层中表象和处理,而有强烈运动联结的单词将指望卷入额叶的附加运动区。指向动物或大的人造物体的具体名词看来是典型视觉词例子,指向通常人执行的动作的动词可能是典型的动作词,指向工具的单词也许激发强烈的运动和视觉联结。

神经心理学数据清楚显示局部脑损伤能在不同程度上影响这些词类。尽管颞叶和/或枕叶区的损害有时选择性削弱名词的处理,额叶区的损害被报告与动词处理缺损有关(Damasio & Tranel, 1993; Daniele et al.1994; Goodglass et al.1966; Miceli et al.1984)。同样有更精细的障碍初级影响的证据,例如,指向小的人造物体的单词,如工具,或指向生物体的单词,如动物(Damasio et al.1996; Warrington & McCarthy, 1983; 1987; Warrington & Shallice, 1984)。解剖损伤位置和特定类缺损间的关系还没有对所有的皮层区进行系统的研究。然而,在左颞叶的损伤研究显示下颞叶中部的损害非常强烈削弱了动物的命名,而包括上和中颞叶脑回的更后的损伤导致更明确的工具命名缺损(Damasio et al.1996)。因此,表象不同语义的、词汇类的单词的细胞集有不同的皮层分布的观点得到了来自神经心理学研究的一些支持,尽管它还不是很清楚,关于所有涉及的皮层区的预言是否能被验证。

也许能揭示名词和动词的处理差异的线索的成像方面的工作在etersen (1989) Wise (1991)报道在名词阅读过程中动词发生包括较小激活的皮层区后经常进行。这些作者和几个更近的研究用PET测量脑活动,实验参与者既阅读视觉呈现的名词(阅读作业),又试图伴随名词产生动词(动词产生作业)[12]。如果“汽车”被呈现,也许期待“驾驶”或“奔跑”的产生。为了评价,映射阅读作业的脑活动从动词产生作业中减去。值得注意的是在动词产生过程中特定区域增强的脑代谢被归因于动词产生必须的认知过程,而非阅读名词所必需。

然而并非所有的研究同意在动词产生过程中活动增强皮层位置,看来在前额叶和颞叶皮层的增强的脑血流能被观察到[13]。在左额叶的活动增强被报道在Broca区和它的前部和上部(McCarthy et al.1993; Petersen et al.1989)。同样Wernicke区(22区后部)(Wise et al.1991)和中颞叶脑回(Fiez et al.1996)显示增加的脑血流。这样,在动词产生过程中,能发现在PS语言皮层和在附加的运动前、前额叶和颞叶区更强的活动。图6表示了来自揭示动词产生过程中前额叶和中颞叶激活与阅读状态相关的研究结果。

为了得出认知过程的结论,当解释这些结果时,类似特定词类的处理,必须注意以下内容。象上述例子清楚证明(“汽车”引起“驾驶”和“奔跑”的产生)产生的单词不是必要的动词,特别是如果实验语言是英语,许多动词能同样用作名词,反之亦然。根据这个观点,称它为“动词产生作业”显得不正确,而宁可说是产生动作词的作业。然而,即使这也许是不正确的,因为受试者也许要求描述“名词可以用作什么或它们可以做什么” (Fiez et al. (1996) p.1),——这样允许既可以动作词又可以与感知运动相关的视觉词的产生。此外,在4.2节讨论的在这儿也相关,即用心理学术语解释这些结果是困难的,因为针对阅读作业的词产生的比较揭示了在认知层次上的几个区别。回忆动作词的产生不仅是语义处理的必要,同样要求,例如检索过程,与阅读普通词的高度自动过程比较,可能导致更强的注意。进一步,在大多数情形下,没有得到关于刺激或响应属性的信息,涉及4.3部分指出的可能的混淆因素的评价。因此,基于单独的这些PET结果,不可能把血流的改变归因于动词或动作词的处理。然而,假定动作词被实验参与者频繁的产生,这些结果看来与以下的观点吻合。在动作词产生的过程中,附加的细胞集被激活(与阅读作业比较),不仅包括PS皮层区的神经元,还包括前额叶、运动前区、中颞叶的神经元。这可能与在3部分讨论的基于联结主义的期望差的太远(看上面的预测iii)。然而,根据方法学的更严格的观点,看来在同样的作业中当动作和视觉词被处理时比较脑活动是必要的(见第4部分)。

在最近的PET研究中,Martin, Haxby, Lalonde, Wiggs and Ungerleider (1995)呈现了对象的非色彩的线条,受试者产生与对象相关的动作名称和颜色单词。在这些词类产生过程中激发的活动模式的直接比较揭示了当彩色词产生时在颞叶的腹侧代谢率增加。与此相反,动作词的产生引起更强的活动,在颞叶脑回中部上的颞叶的更上部和额叶下部,而非附加的运动皮层区。这样,这个研究未能支持上面的假设(iii)。这个失败也许反映了事实,象这些作者强调的(footnote 26, p.105),许多实验被试者事实上产生的单词不是指向被试者进行的运动,而是视觉感知的物体的运动。这些作者列举的响应的例子包括动词“飞”、“看”、和“睡觉”,对于它们的视觉联想是似是而非的,但是作为动作词的分类也许看来是不正确的。如果许多没有运动联想的动词产生了,也许是为什么代替与控制手或脚运动相关的附加运动区的视觉区被激活的原因。这指出了进一步证据,有必要谨慎控制既是刺激有是响应的属性。然而,注意Martin等人的研究中,在动词产生的过程中左侧中颞脑回部分被激活,以及相同的或紧密靠近的区域在视觉呈现名词的动词产生过程中发现被激活是重要的(Fiez et al.1996; Petersen et al.1989)

来自EEG记录器的事件相关电位也用来研究动作词和视觉词的差异。大多数研究比较了名词和动词的皮层电响应。尽管一个早期研究(Samar & Berent, 1986)报告在动词表达后一般产生更正的电位(与名词相比),更近的工作应用更大的电极矩阵(3264通道)以及更复杂的分析技术(例如,电流源密度分析),提出在事件相关电位的皮层拓扑上词类差异。在由几个词类激发的电位研究中,Dehaene (1995)介绍了词长匹配的数字、名词(动物名称和人名)和动词。[14]虽然词激发电位在整个半球通常较大,刺激开始300ms后在两个半球发现词类差异。动词引出左侧化正成分,最大在额叶皮层下部位置,名词没有发现。指向动物的名词和动词都引起几乎一样的左颞叶负峰。这些结果与在动词处理过程中附加左额叶活动的假设是相符的,但是没有显示任何在更后皮层位置的名词/动词处理差异。然而,关于方法,必须注意名词和动词没有进行词频、唤醒、价值的匹配,三分之一的动词刺激有同音的共同名词,在实验中,刺激被重复。第一个要点使匹配刺激材料的复制是值得要的。

在词汇决策作业中,呈现词频、词长、唤醒和价匹配的名词和动词,Preissl和他的同事(Preissl et al.1995; Pulvermüller, 1996a)发现在视觉刺激开始后200ms左右有皮层电差异。当比较名词和动词的平均激发电位时(在200ms230ms之间),有意义的差异仅仅在整个额叶皮层看到。在数据提交给电流源密度分析后,为了最大化信号的局部发生器作用(Hjorth, 1975; Perrin et al.1989),在动词表达后,整个双侧运动皮层发现更强的活动皮层电信号,而在枕叶整个视觉皮层看到在名词后更明确的事件相关电位。最重要的是,刺激对于运动和视觉联合被认真评价。不同的实现参与者证实在刺激单词引发的身体运动和视觉景物联合的差异。动词被认为引起比名词更强烈的运动联想,而名词与动词相比被认为引起更强的视觉联想。[15]在整个运动和视觉皮层看到的皮层电差异平行于有意识的运动和视觉联想的这些差异。在图9的左图表示了很好匹配的名词和动词引起的事件相关电位拓扑图的这些差异。这些数据与41节列出的预言(iii)和(iv)一致。它们能通过动作词激活靠近运动皮层的附加神经发生器的假设得到解释,而视觉词激活在枕叶的初级皮层区或靠近的附加神经元群。

有争论的是,虽然4.3节讨论的混淆因子的影响看来未必在这个情况中,皮层电词类区别是否与刺激引起的语义联想或者对于刺激属于不同词汇类(名词和动词)的事实有关是不清楚的。然而,因为语义区别是关键的假设能解释皮层电响应发现的拓扑差异,这个观点或许是首选的。运动和视觉皮层的微分卷入能基于联结主义理论预测。反之,没有先验的原因,为什么不同词汇类的成员分布在不同的皮层区。然而,为了进一步证实词的语义属性的观点,考虑来自相同词汇类(名词)的刺激是适当的,仍然引起初级视觉联想(例如动物名词)或者身体运动联想(例如,工具名词)。[16]

最近,Damasio和她的同事(1996)检查了在动物和工具命名过程中的脑活动差异。用PET研究了颞叶的活动改变,她们发现在动物命名(与基本情况相比)过程中左下颞叶的中部有强的激活,而工具的命名与基线相比在下和中颞叶的更后部皮层发现活动的增强。这些结果意味着在颞叶的不同神经群和皮层区归因于与有附加运动联合的单词相比的视觉词的处理。

在工具和动物命名过程中脑活动的差异也被Martin和他的同事用PET研究。在该情况下,测试者默默的命名对象,用线条或用轮廓描述(为了消除在画内部细节的差异[17])。这些对象的名称是词频匹配的。动物和工具命名引发的活动模式的直接统计学比较揭示如下:动物命名引起左半球距状沟的初级和高级视觉皮层血流的相对增强(在前额叶小的活动区域)。相比之下,工具命名伴随着左运动前区的活动增强,加上中颞叶的活动增多。这些数据提供了额外的证据,PS皮层的外部区域有助于动物和工具的名称处理。与早期动词产生作业的研究相一致,左中颞叶的皮层位置在有强的运动联想的单词(工具名称、动作词)产生时激活,对照Damasio的研究结果,在动物命名过程中活动增强包括的枕叶视觉皮层胜于上颞叶位置(与预测iv一致)。然而,最重要的,工具的命名引起控制手运动的运动前区的附加活动点(图7)。这和有运动联想的单词处理激活包括类似运动设计的运动皮层的假设是一致的。(预言iii)。在中颞叶的附加位置,在那里工具命名引起的较强活动信号,也许与视觉性可感知运动的联想有关。

尽管后者的研究有一些方法学的优势,优于其它的PET研究(例如刺激、响应的匹配,关键状态间有意义差异的计算胜于仅仅在关键状态和基线之间),必须记住进行命名的研究,命名状态间的差异也许与一些认知过程有关。考虑节4的方法学列表,要注意的是对于大多数PET研究,在何程度的复杂性上,频率、唤醒、价值、刺激和响应的重复性是否影响结果是不清楚的。[18]此外,当描述动物和工具的命名比较时,必须注意包括许多曲线的动物图形通常更复杂,能包括不同的颜色和阴影,而工具能用一些直线绘制,通常缺乏广大的色彩和阴影。如果视觉复杂性的视觉刺激的匹配没有实行,刺激的物理差异也许是针对特别的各方面的刺激处理的特定视觉通道的微分激活的原因。

刺激和响应的心理学特性的精确研究的可能的优点能进一步基于上面早已提到的Damasio研究的结果来阐明(Damasio et al.1996)。在这个研究中,在著名人物面孔命名的过程中,在两个半球的颞叶两端能观察到最高的激活值。这个活动增强相关的心理学参数是不清楚的。然而,根据心理生理学研究是清楚的,面孔在多数的唤醒刺激中(Lang, 1979; Lang et al.1990),指向类似刺激的单词也非常可能显示相对高的唤醒值。有提议,高唤醒单词(即,引发强的情感联想的单词)表象在包括杏仁核体和亚皮层结构的附加神经元的细胞集(例如,中脑多巴胺系统)(Pulvermüller & Schumann, 1994; Schumann, 1990) [19]。这提供了试探性假设为什么Damasio和他的同事发现在命名著名人物的过程中颞叶两极增强的活动[20]。当回溯人名的时候,也许是包括大量杏仁核神经元的细胞集激活,因而,在与杏仁核坚强联结的相邻皮层发现血流增加,即在颞叶两极。这样,单词的微分唤醒值可以解释在著名人物肖像的命名过程中杏仁核和颞叶两极的微分卷入。

总之,这些研究包括以下的结果,与动作词和视觉词的不同皮层表象和处理的观点相关:

1、应用动词产生作业的PETfMRI研究揭示在PS语言区、相邻的颞叶和左半球的前额叶皮层活动增强。PS区活动增强也许被附加词形表象在产生作业中被激活证明(相对基线,通常是名词阅读)。PS区外部附加皮层区的活动也许象征与词形表象伴随的心理过程。而前额叶,Broca区被侧活动增强也许与单词指向的身体运动有关,在中颞叶脑回的活动增强也许与运动的视觉想象有关。

2ERP研究显示与强的视觉联合的名词和与强的运动联合的动词激活两个半球的不同皮层发生器。紧跟动作动词的更强的皮层电活动信号在前区和中心区域记录到,而动词引起枕叶视觉皮层更明确的活动信号。这些差异看来与初级运动和视觉皮层或相邻的下面的运动和视觉联结的神经活动分别相关。

3、动物和工具命名的PET研究提供了对于动词和视觉词的处理差异的额外证据。可能引起运动联合的关于名词的工具命名激活了运动前区皮层和中颞叶脑回的附加位置,用视觉名词命名动物引起下颞叶皮层和与初级视觉区相邻的枕叶皮层的活动增强。

虽然这些研究在不同程度上受方法学问题限制(象上面详细指出的),连贯的图仍然能利用它们的基础。ERPPET的研究支持靠近初级视觉皮层的枕叶区有助于视觉词的处理。同样PET研究提供下颞叶皮层对视觉词的处理有特别的贡献。这样,引发视觉联合的单词的处理看来与视觉皮层的神经活动有关。(见假设(iii))

相比之下,引发运动联合的单词的处理,如某类动作词和工具命名,象ERPPETfMRI研究揭示的激活靠近运动皮层的额叶区。(见假设(iv))。PET研究显示在中颞叶脑回的活动的附加区被动作词诱发,与运动的视觉想象有关。用这样的方法位置可能局限化,用EEG或更高空间分辨率的,记录活动比较困难,因此,大量的电极用来检测是必须的。这样,数据与使参与者想起自己身体的运动和与这些运动相关的视觉感知的单词的处理过程激活与这些运动的感知和想象相关的额叶和颞叶的皮层位置相关的观点是一致的。

根据方法学的观点,强调这点显得特别重要,在一些情况下,皮层激活区的重大差异不仅在词处理与静息状态比较时发现,还在动作词和视觉词处理间的心理学双分离被发现和被因素地形学和词类型的相互作用证实。这些相互作用甚至能从节4.3中指出的各种心理学参数很好匹配的动作词和视觉词获得。

同样,动作词和视觉词的电生理学和代谢研究间有相当大的一致性,简单讨论一下一个主要的不相容。在大多数情况下,PET研究显示词类区别仅仅在左半球[21]ERPfMRI研究在右半球同样显示词类区别。这不仅在名词和动词处理的ERP研究中,而且揭示实词和功能词间皮层电差异的绝大多数研究同样是正确的(见节4.2)。可能是右半球记录的差异事实上是左半球的发生器造成的。例如,与名词处理(Pulvermüller, 1996a)相关的枕叶皮层的较大右边事件相关电位可能是在半球间沟的神经发生器引起的,(在名词处理过程中激活,象Martin等人的研究所暗示的(1996),见图7)。然而,在这点上看来不可能,在右半球记录位置看到的所有皮层电差异归因于左半球发生器(见节5.2讨论)在PET研究中缺乏右脑词类差异不能证明相等电活动模式的零假设是正确的。精细差异也许被的太严格的标准所排除(Wise等,1991)。进一步,一些代谢成像研究提供了词类处理差异在右半球的直接支持。(脚注22)这样,关于右半球在词类特定处理中的作用的最后结论必须留给将来的研究。

这些结论和与认知过程相关的广泛皮层细胞集的不同皮层分布的Hebb假定是一致的。除了Broca Wernicke区的PS语言区的神经元外,表象动作词的细胞集还包括运动区、运动前区、前额叶和中颞叶脑回的神经元[22]。视觉词的表象也许被分布在PS区和颞叶和枕叶的其它高级皮层,以及甚至初级视觉皮层的细胞集组织。这样,以上明确表达的假设(iii)和(iv)得到了讨论数据的支持。然而,Hebb模型意味的生理学词类差异必须在两个半球表达——在目前,这个假设仅仅有一些研究支持。

 

6、大脑中的字处理:如何进行?

认知过程在大脑中哪里发生的问题仅仅是认知神经科学中提出的有趣问题中的一个。也许同样相关的是如何构筑认知操作——例如,有意思的单词和格式塔(Gestalt)图形——在脑中表达和在有意思的信息处理过程中这些表象用何种方式被激活。象在节2讨论的一样,Hebb框架提供了这两个问题的试验性回答:表象的成分是强烈的联结但是分布在成千上万个神经细胞群中。如果这样的一个细胞集被激活,即点燃发生,随后的神经活动保持在细胞集中,导致在许多神经元中的快速和一致的反射活动。早就提过的,这些观点得到了高频连贯脑活动和在猫、非人类灵长类和人的神经元激发的精确定时空—时模式研究的经验支持。在远距离皮层神经中的特定连贯刺激和节奏活动通常在20Hz以上的高频范围看到。空—时模式在毫秒级精度内精确定时,反射可以发生在几百秒份之一后的短时延迟。皮层细胞集的反射因此导致高频响应的动力学变化。如果信号足够大,能用大规模神经成像技术很好的拾取。仅仅用EEGMEG在高频范围有足够精细的时间分辨率揭示谱动力学是清楚的。

从细胞集正合时宜的在许多神经元产生快速活动变化的假设开始,为了进一步验证上面总结的词处理Hebb模型,显得在EEGMEG中研究高频皮层电响应极其重要。单词——不是没有意义的伪词——假设皮层表达为Hebb细胞集。如果高频皮层活动反映细胞集神经活动的反射,在词处理过程中这样的高频响应比伪词的处比应该更强。此外,高频响应在拓扑上的不同能预测不同意思的单词。更进一步的,因为反射活动被假定仅仅在细胞集点燃后发生,在高频活动刺激相关的差异应该发生在仅仅用皮层电活动的其它测量方法观察到差异后,例如事件相关性电位(在4.2预言(v)和(vi))。

为了验证这些假设,进行了一些实验。在早期的研究中,当受试者对显示在监视器上的德语单词和匹配的可发音的、拚字正确的规则伪词进行词汇决策时记录EEGEEG数据被发送到称作电流源密度分析的技术,它能最小化远距离源对信号的贡献,最大化靠近记录电极的发生器的贡献(Law et al.1993; Perrin et al.1989) [24]。在不同的频带通过过滤得到谱响应。这些谱响应被校正和在全部实验中平均。结果揭示了在30Hz左右高频相应的特定刺激差异。在2535Hz的频带内单词比匹配伪词引起更强的响应。这些差异不仅对频带是特定的,同样显示拓扑特殊性,在整个左PS皮层中仅仅在记录位置可视,重要的是在刺激开始后300500ms的时间间隔内(Lutzenberger et al.1994; Pulvermüller et al.1995b)。在刺激类之间没有变化或差异在谱的较高部分可见,例如,80Hz左右,在那里肌肉活动产生最显著的效应(Cacioppo et al.1990)

单词和伪词之间高频谱响应的差异最明确,仅仅在PS记录位置重要。因为EEG信号是第一个被发送到电流源密度分析中(强调局部发生器的贡献),显得主要分布在左PS皮层的大神经群的神经动力学在词和伪词处理过程中不同。对于词和伪词的谱响应的差异能基于假设——在伪词表象被词刺激激发后没有附加的高频神经过程卷入——得到解释。在词处理中相对强的30Hz活动指出产生适时和快速变化神经活动的大皮层细胞集的连续活动。伪词——对于它没有皮层细胞集被假定——无法点燃一个特定的神经表象,因此,最后引起较小的适时活动。这些发现支持基于Hebb模型的预测(Pulvermüller et al.1994b)

引起争论的是对于词和伪词在高频相应的差异与在EEG实验中使用的语言(德语)、EEG记录技术或用于信号分析的过程特性、刺激表象的特征(视觉)、研究受试者必须做的表达词汇决策的运动响应等有关联(用左手按是/否键,Pulvermüller et al. (1995a))。因此,进行实验时,实验设备和评价过程的所有特征被改变。一个74导生物磁仪用于记录右利手的英语本地人在听专业人员所说的英语单词和伪词时两个半球的生物磁信号,这时候,被试者没有响应刺激,但是为了通过后来的识别测试被要求记忆所有的刺激。Makeig1993)描述的计算谱响应的方法被应用,多种频带、谱强度在交迭的0.3s的时间窗内确定。

8表示了在MEG实验中来自一个被试者的结果。对于这个被试者,象组中一样,整个单词比伪词激发更强的高频皮层响应(Pulvermüller et al.1996a)。与EEG实验的结果一致,在2035Hz范围内观察到微分高频响应。在任何其它测定的频带中,在谱幅度上没有重要的差异。差异对于来自放在整个左脑下额叶区域的前通道的记录是唯一重要的。作为这些通道,词和伪词激活的生物磁响应与其它通道相比要大,因此能假定最大的信噪比。EEGMEG实验间的结果一致性指出结果不依赖于采用的语言刺激、分析谱响应的方法的特定属性、高频神经活动是用EEGMEG记录、以及实验参与者进行的作业。然而,必须指出,在最近的研究中,当实验参与者决定是否单词包括非语言学信号时(不完整字母、噪声),Eulitz (1996)发现词和非词间在6070 Hz范围内的左半球差异。高频动力学发生的频率范围的差异也许取决于采用的实验任务。

虽然高频皮层响应在单词和伪词间不同,如基于细胞集的Hebb观点的预言(图一),也许想知道为什么这个差异只有来自紧放在左PS皮层的电极和线圈的记录才是可靠的。在节3,表象单词的细胞集假定分布在整个皮层区域和整个半球。因此,也许要问仅仅在左半球记录的单词/伪词高频响应差异的当前结果如何符合这个模型。这个问题的答案是相当简单的:鉴于所有的表象词形的细胞集被假定包括左PS区域的大部分神经元,如果词形频繁与多模态非语言刺激协同发生,在这些区域外的附加神经元将包括在细胞集中。所设计的附加区域对于不同类型的单词可能是不同的。在上述讨论的单词/伪词区别的研究中,使用窄频范围的刺激,但是对于词义属性没有应用限制。由于刺激词的预言属性的多样性,因此,可能卷入的附加皮层区域也许解释为什么左PS区域外没有一致的词/伪词差异。[25]然而,这个观点需要进一步的支持。即在不同词类处理的过程中,PS区域外的微分包含必须作为依赖测量的高频谱响应证明。

如早期强调的,Hebb方法不仅意味着单词有细胞集,伪词缺乏类似的皮层表象,而且导致表象动作词和视觉词的细胞集的不同皮层分布的假定(表5)。预言高频皮层相应的拓扑图作为词类函数而改变。诱发视觉联想的单词引起在视觉皮层更强的高频响应,而有强的运动联想的动作词引起运动皮层更强的高频响应。

诱发强的视觉联想的名词和诱发强的运动联想的动词在词汇决策作用中表达,当用EEG记录电皮层响应时。刺激匹配单词频率、长度、唤醒和价。EEG数据提交给电流源密度分析仪分析谱强度,刺激开始后500ms或更迟,通过记录位点相互作用的有意义的词类用30Hz范围内的谱强度分析得到(Pulvermüller et al.1996b)。存在词类的双分离和位点,在那里记录到更强的高频信号。在中心和后部记录点的差异是最明显的。对于名词的30Hz响应在视觉皮层更强(国际1020系统的记录位置O1O2Jasper (1958)),而对于动词的30Hz响应靠近运动皮层更强(记录位置C3C4)。在图9右边的图表显示了动作和视觉词引发的30Hz强度差异的皮层拓扑。用任何其它频带分析没有看到刺激类间的统计学重大差异。因为用事件相关电位和高频响应作为依赖测量得到的动作词和视觉词间差异的拓扑非常相似,(虽然不完全一致,见图9),可能类似的皮层发生器构成了这两类词类间的这些皮层电差异的基础。

如果细胞集概念化为神经元网络,在许多神经元中产生适时的、快速变化的神经元活动,在本节报告的数据提供证据:

  1. PS皮层的细胞集在有意义的单词被处理时激活,而当无意义的伪词表达时无法点燃;
  2. 动作和视觉词激活不同拓扑的皮层细胞集。

在节4总结的大多数事件相关电位显示词类差异发生相当早,在视觉性表达单词开始后(150300ms),与词性相关的高频谱动力学仅仅在300ms或更后才见到。这与来自节4的预言(v)和(vi)一致。两个过程,一个早,另一个晚,反映在这些生理学测量种。Hebb观点提供了早期过程是刺激特定细胞集的点燃的观点,而后来的过程是这些细胞集神经活动的反射。早期和后期生理信号的事实,显示了在动作词和视觉词处理过程中关于皮层拓扑的相同的双分离(甚至可比较的差异映射),作为附加证据,相似的神经机器——这些机器不同的活动状态——成为用EEGMEG记录的差异的基础。一个可能性是这些活动状态各自反映了词感知和特别单词的活动记忆的心理学过程。

 

7、总结、暗示、问题

神经成像学研究用来评价假设:单词在随单词词义属性而改变的有明确拓扑的分布式细胞集中表达。电生理和代谢成像研究提供了证据,不仅左半球的语言皮层,而且左PS区域外的附加皮层区域在词处理中发挥作用。比较ERP对实词和功能词的响应指出两个半球强烈卷入到处理具体的实词中,而在或接近PS区域的优势左侧化活动看来与高级抽象功能词的处理有关。PETfMRIERP研究揭示了专于运动编程或视觉感知的皮层区域在有强的运动或视觉联想的单词处理时激活。

根据对研究的总结,看来运动、运动前或前额皮层、在中颞叶脑回的可能的附加区域可能有助于动作词的处理,而下颞叶和/或靠近初级视觉皮层的枕叶与视觉词的处理有关。观察到的生理学双分离为单词的词义属性决定皮层处理位置的观点提供了额外的支持。然而,对于初级、次级、高级联合皮层在何程度上参与词处理还不是清楚。这儿总结的结果(ERPPET)提出低级和高级感觉、运动皮层都和多模态联想区一样发挥作用。进一步有待解决的问题是关于右半球对于特定词类处理的贡献。大多数ERPfMRI研究主张右半球有贡献,而目前提供的大多数PET不认为。

总结的数据支持词表象的Hebb模型(比较4.1的预言iiv)。具体实词和抽象功能词的皮层处理的微分一侧化能用不同程度一侧化的两半球细胞集解释(表4)。在动作和视觉单词处理中运动和视觉皮层的微分卷入这些单词的表象分别向PS区外部扩展。(表5

虽然关于单词类微分皮层定位的这些结果支持Hebb模型,他们不能证明它是正确的。显然,这些数据不能最终回答是否存在词类特定的细胞集的问题。根据Hebb,每个认知实体——每个概念、单词或格式塔——有一个独立的细胞集。另一个观点似乎是特定词义类的单词能被相同的神经元表达和处理。例如,不同单词的处理由相同的神经元群不同的活动形貌实现。然而,看来可能具有类似但不同意义的单词安排在交迭的神经组中,象上面假设的一样。这些组的一些神经元也许对单词1的处理有贡献,而对单词2没有作用。例如,如果单词1是“鳄鱼”和单词2是“产于美洲的鳄鱼”的情况,在视皮层对不同颜色敏感的神经元也许包括在各自的细胞集中。此外,有生理学证据显示在人脑皮层找到神经元,它对特别的低频词或音素序列的声音学表象有相当特定的响应(Creutzfeldt et al.1989a; 1989b)。这个观察符合Hebb方法,尽管对相同神经元组的不同活动模式是否是类似单词的生理学相应的解释比较困难。

必须再一次强调最近大量神经理论和在语言机理的应用(Braitenberg, 1980; Braitenberg & Pulvermüller, 1992; Damasio, 1989; Mesulam, 1990; 1994)赞同有独特拓扑的细胞集是单词的神经元对应部分的假定,以及意义相关刺激的知觉属性决定这些细胞集的皮层分布。然而,存在有分叉的假设,在Hebb传统中要辨别不同的提议。例如,对语言表象和处理的右半球的贡献没有被大多数提议假定(或至少没有被明确的假定),然而根据节23详细讲述的基本Hebb观点,假定是必要的。双半球对于词处理的贡献不仅被裂脑研究(Zaidel, 1976)和健康个体的行为学实验(Banich & Karol, 1992; Mohr et al.1994)建议,而且与最近的代谢成像学研究(Creutzfeldt et al.1989a; 1989b; Ojemann et al.1988; Schwartz et al.1996)和电生理深度记录相一致。此外,右半球记录到的皮层电不同类型和词类处理差异的微分一侧化似乎进一步支持了基本Hebb观点。然而,在这一点上,也许认为是不成熟的,拒绝大量假定单词只在左半球处理的竞争性词处理神经理论。关于决定右半球对语言,特别是对词类特定的处理的贡献的争议性问题,更多的研究是必要的。

另一个有待解决的问题是细胞集的的内部结构。根据节3的提议,大多数词表象包括两个部分,与词形相关的PS部分和表象词义性词属性的主要定位在PS外部区域的部分。相似的提议早就被阐明(Warrington & McCarthy, 1987; Warrington & Shallice, 1984)。然而,词表象仅仅包括词义的和发音部分的假设也许要加个问号。证据表明不仅单词的词义属性和发音形式必须表象在脑中,而且关于语法或者功能特性的信息也需要存储(Garrett, 1988; Levelt, 1989)。例如,这个信息包括单词的词汇类知识,关于是否是阳性的或阴性的,或及物的或不及物的,关于在句子中可能的主题作用,关于是否采取规则或不规则变形,更普遍的,关于它需要的补语。有争论的是皮层表象也许包括第三个部分,在那里贮存类似的知识(Damasio et al.1996)。虽然这是可能的,了解存储单词语法知识的单独的第三细胞集部分的信息如何被联合学习或其它生物学原理解释是困难的。根据Hebb观点,语法知识很可能表象在(I)个体细胞集间的连结中,(II)几个细胞集的交迭区域间的连结中,(III)在点燃后细胞集表现的激活动力学中。例如,已显示出细胞集连结和激活动力学是语法现象可能的基础,例如中心包埋(见节8)。因此,单词语法特性的表象不需要单独的皮层神经元或者专用于语法信息存储的独占区域(见Caramazza (1996)的进一步讨论)。不过,存在单独的词汇条目的语法特性的神经表象的可能性不能被目前提供的数据排除。

Hebb框架对于词表象在大脑中的位置有几个含意(即关于“在哪里”的问题)。在这儿仅仅评价了四个(见假定(i)—(iv),节4),另外的关于单词的预言没有在这儿评价,例如,意义相关的刺激信息通过运动和视觉特征外的其它通道进入大脑,额叶或枕叶皮层的不同部分对于动作和视觉单词的处理有更精细的分布(见3.3.3)。然而,关于运动和视觉词,基于目前的数据对于“在哪里”的问题至少已有一个初步的答案看来是可能的。

认为这个答案是初步的,是因为总结的许多研究受节456详细讨论的方法学问题影响。在一些情况下,作业(例如动词产生或命名描写的对象)被选择,词处理的结论,同样也能被其它认知过程的生理学改变来说明。此外,与刺激或响应的心理和物理特性相关的混淆因素(词长、频率、唤醒、价、重复、上下文关系)可能在不同程度上影响结果。然而,从不同范例和不同记录方法得到的结果的一致性看来是可接受的强有力的论据。

如果“在大脑中什么地方”的问题就实词、动能词、动作词和视觉词而论能回答,Hebb方法针对为什么这些不同的定位发展和为什么包括皮层和脑回的问题,同样提供了假设性答案。然而,根据节5的定位研究,皮层表象如何组织和如何运行是不清楚的。为了获得类似功能特性的信息,需要监视皮层活动的快速变化。广泛分布在远距离皮层区的细胞集通过局部神经元簇或小面积的电生理记录观察可能是困难的。如果认知功能的大量神经理论是正确的,快速大范围记录技术,如EEGMEG,可视化分布细胞集的活动变化对于皮层拓扑的研究是必要的。

高频响应谱揭示了单词和匹配的无意义伪词间的处理差异。EEGMEG实验指出单词比引起伪词更强的高频响应。这能通过产生适时高频相应的细胞集在单词正被处理时激活的假设来解释,而当伪词正被感知时没有细胞集全部激活。在动作词和视觉词处理时,高频响应中的双分离能在运动和视觉皮层上观察到。这为表象动作词和视觉词的细胞集的皮层拓扑不同提供了附加的证据。此外,这些发现建提示高频皮层相应的研究对于认知神经科学中的重要问题的阐明是恰当的工具(Pulvermüller et al.1997)

关于引起动作和视觉联想的单词的皮层对应部位的实验显示在事件相关电位和谱响应数据间的一些共同点。这些测量揭示了在词类间的的相似拓扑差异(见图9种的差异映射)。因此,也许可以推测这些测量提供了在相同细胞集中发生不同过程的信息。Hebb框架建议细胞集初始的激活(点燃)和随后的神经活动的反射与这两个测量有关(见节4的假设(v)和(vi))。点燃后,细胞集反射,因此大量的神经元重复持续活化。与这个观点一致,区别在事件相关电位中词类间的峰值在刺激开始后150200ms时见到,但是在词和伪词或动作词和视觉词的谱响应的差异仅仅在300ms或更晚时才有意义。因此,早期的事件相关电位的特定词类成分和后期的高频谱响应的动力学与早期的激活(点燃)和随后的细胞集的反射活动有关。

关于Hebb方法在另外一些方面明显区别于许多当前的词处理理论。许多模型假设一个单词的不同方面——语音、语法和词义信息——以连续的步骤处理,例如,开始于语音,最后到达语义(见,例如Caplan1992))。与此相反,Hebb的观点意味着一个细胞集的足够强的局部刺激导致整个点燃(Braitenberg, 1978b)。点燃被假定为一个即时过程,这样几乎在同一个时间激活细胞集的所有部分。根据当前的提议,语音信息存储在PS皮层,而至少词义的一些方面存放在PS皮层外的细胞集部分。只有一次激活的假定意味着激活的最早信号出现在词义区,并不迟于那些语音PS皮层。

在词汇决策任务中,单词和可发音、拚字正确的规则伪词间的电皮层差异通常不能在视觉刺激开始后200ms前发现(Pulvermüller et al.1995a)——虽然词和字母串的差异能出现的更早,即在150~200ms左右(Compton et al.1991)。这能解释为语音或者拼字正确的词形在刺激被显示后大约1/5秒时被存取。重要的是,以上总结的大多数事件相关电位的词类差异同样在刺激开始后200ms左右出现,甚至稍微更早一点。[26]这些差异的一部分被表达为靠近视觉和运动皮层、和远离左PS区域。这能通过它们与词义特性相关的假设来解释。[27]如果这个解释是正确的,总结的数据将支持细胞集一次激活的观点,在那里单词的语音和词义信息将在一起,并同时在视觉呈现单词刺激后150~200ms左右存取。[28]PS语音和PS外词义区的同时激活和许多词处理的串行模型相矛盾是清楚的,倘若处理阶段的激活假定以可测量的延迟互相跟随。

虽然Hebb框架也许表现对词处理的当代模块理论的可选方法,这两个方法并非完全不相容。严格的说,在神经心理学中的双分离意味着截然不同的脑区对执行两个作业是必要的。它不能证明对每一个作业必须的处理是互相独立的(虽然有时是一个方便的假设)。Hebb框架的精彩点是服从神经心理学双分离的过程如何紧密连结并在完整的大脑中同时发生的可能性。[29]在某些失语症患者看到的名词和动词间的双分离不能证明这些词类在独立的模块处理。甚至,看来它们共享大多数神经解剖学“处理空间”,但是每一个包括在附加特定区域的神经元。损伤影响这些“附加”区域能解释类特定的障碍。同样地,关于实词和功能词处理中的语法不能和称名不能间的双分离(语法不能对于功能词有困难,称名不能对于实词)同样能基于处理空间交叠而清楚的假设被解释(见节3Pulvermüller (1995a))。在某些情况下,神经心理学双分离符合在心理生理学数据中刺激和拓扑参数的相互作用。这些数据与语音和词义信息在处理时同时存取的观点是完全一致的。这样,细胞集的皮层分布和处理位置也许在清楚的,虽然功能上,在不同位置的神经元相互作用。

 

8 语法上的单词

对于许多语言学科学家,单词如何在脑中表达和处理的问题仅仅是非常基本的一个。因此,即使在词处理下的机理的理解方面的实质性进步被称赞,仅仅如果基于的理论框架能提供远景在已知的对语言至关重要的更复杂问题的解决方案上。串行顺序如何在语法单词串中实现的问题长久认为旨在了解我们语言能力的核心,根据理论观点,看来弄明白单词处理的神经生物学模型是否提供在语法的生物学事实的观点是重要的。

许多语言学家所持的主张,语言学机理不能被联合学习原理解释,也许是对于假定能基于Hebb学习被真正解释的方法拒绝太早的基础。然而,有人提出很好的建议,不要把孩子与澡盆水一起泼出(即,语言神经生物学的前景和联合学习的原理)。如在节3详细指出的,即使Hebb解释能发挥作用,仅仅在先天的神经解剖学和神经生理学先决条件被假定存在。更多的,PS皮层需要强的内在连结(Deacon, 1992a; Deacon, 1992b)为表象词形的细胞集的形成做准备,神经解剖学连通性的统计必须是显示点燃和反射的功能状态的细胞集能形成。可能天生的大脑特性有功能性序列对处理句子是至关重要的。这与Hebb方法是完全兼容的:虽然联合学习是细胞集形成的重要因子,一些功能性特性也许在皮层—皮层的连通性方面是遗传决定和硬连结的。显示在细胞集活动动力学下的通用法则与句子中得到单词的连续顺序是相关的将是很好的。

考虑在刺激特定的神经群中的活动动力学中什么是已知的,在节3讨论的Abeles适时活动模式出现在脑海中。此外,Fuster1981; 1994)的发现,被特定刺激特性激活的细胞能在刺激呈现后保持活跃几秒钟时间,也许是这儿最重要的。很可能,这些“记忆细胞”保留它们的活动因为它们是特定刺激细胞集的部分,在那里神经活动反射。如果这样,这些细胞揭示了关于部分细胞集活动动力学的重要信息(Fuster, 1994)

许多记忆细胞显示了明确的活动动力学。它们在特定的刺激表象后不显示持续增强的活动,但是,替代的是,它们在开始强烈的激活,随后几乎指数级消失活动(图10,左)。在处理语法信息中什么对类似的按指数规律活动消失的神经单元适用?

假定几个类似的细胞集一个接一个的准备好。由于活动性的指数级下降,第一个激活的细胞集,后来将在最低的活动程度,而最后激活的神经单元将仍保持活动性的最高级(表10,右)。关于活动顺序的信息这样存储在细胞集的活动水平的层次中。假定读出机构完全激活、然后仅仅最高水平活动的细胞集失活,一组指数下降的细胞集能认为等价于下推式存储(Pulvermüller, 1993)。第一个准备的单元将最后全激活,相反,最后准备的将首先全激活。例如,如果一个说话者打算说三个不同的人进行三个不同的行动,讲话者首先谈论行动者,响应名词的神经表象将被激活。如果名词ABC表象的活动流分别对应动词表象A*, B* C*,名词表象的连续激活将导致三个动词表象的活动层次,图10中所示的分级结构。因此,点燃将首先发生在C*,随后B*,最后是A*,导致激活序列的镜像,即ABCC*B*A*。这个机理对于产生中心内含的串是至关重要的,例如,(The man (whom the girl (that the dog bit) met) came home)。[31]语言学家争论下推式存储在处理语法结构中相当有用的,更一般性,也许是我们语言能力的一个完整的部分(Chomsky, 1963)。为了推出更有力的提议,构成下推装置的细胞集可以假设为对应的不是个别单词,而是词汇或语法类(见Pulvermüller (1993; 1994; 1996b)

提出的神经机构仅仅是一个可能,下推式装置如何能在包含细胞集的神经生物学似是而非的网络中认识到。它如何正确操作,必须假定几个细胞集根据同样的斜率失去活动。也许是人类皮层的特有特征,允许相似失活斜率的细胞集的生成。这能归因于神经细胞的皮层连通性和生理学特性的特征。一个可能是在PS皮层的皮层—皮层连结是如此的坚强和如此的众多以至能形成非常牢固连结的细胞集。这些细胞集的下降斜率也许决定于对于许多神经元来说共同的生理学特性,例如它们的不应期。诚然这是一种推测。然而,这个推测显示基于神经科学知识试验性解释语言学通用规则(中心包含)是可能的。

尽管在这儿不可能更详细的讨论语法问题,在中心包含的评论也许足够显示语言的神经生物学模型没有必要限制在单个单词水平。事实上,它们能在行为的串行顺序的问题上提供前景,满足语言学家的声明,语言机理没有考虑脑机理不可能理解。(见,例子,Mandelbrot (1954) and Schnelle (1996a; 1996b)

使节5和节6中总结的结果如此有趣味的是其中许多能被系统化和基于来自动物的神经科学研究的联想学习原理的证据得到解释。然而,这不是模糊的事实,在语言上必须发展除联想学习外的神经生物学观点。这篇文章试图显示词处理的生物学模型能产生对脑处理的高度明确的预言,类似的预言能导致产生相当不可预测的实验来证明预言是正确的实验。此外,要讨论的是,为了说明行为中串行顺序的问题,至少有一个对于进一步发展神经生物学前景的观点。因此,也许关于语言的生物学研究的证据——既是理论的又是实验的——看来是富有成效的。

 

 

Acknowledgments:

I am particularly indebted to Valentino Braitenberg, together with whom many of the summarized ideas have been developed, and to Werner Lutzenberger, my teacher in psychophysiology and experimental psychology, with whom I had the great pleasure to collaborate in the psychophysiological investigation of word processing. I am also grateful to Ad Aertsen, Robert Miller, Peter M. Milner and Bettina Mohr, and to five referees for their important comments, criticisms and suggestions regarding an earlier version of this manuscript. Furthermore, I should thank my colleagues Siggi Haug, Bettina Mohr, Hans Schleichert and Ralf Veit for their substantial and continuous support. Without this support it would have been impossible for me to spend so many days off the lab writing this article. This research was made possible by a Heisenberg-fellowship and research grants from the Deutsche Forschungsgemeinschaft (Pu 97/2-2, Pu 97/2-3, Pu 97/5-1, Pu 97/10-1, and Pu 97/11-1).

 

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Footnotes

[0] Please address all correspondence to Friedemann Pulvermüller, Fachgruppe Psychologie, Sozialwissenschaftliche Fakult?t, Universit?t Konstanz, Postfach 5560 D23, 78434 Konstanz; phone: 49 (0) 7531 - 88 4242; fax: 49 (0) 7531 - 88 2891; e-mail: pumue@uni-tuebingen.de; friedemann.pulvermueller@uni-konstanz.de.

[1] The frequency range > 20 Hz is called the "high beta band" or the "gamma band".

[2] This is based on the additional assumption (implicit in Hebb's diagram) that loops include only a small number of neuron subgroups. If a loop includes larger numbers of subgroups, the conclusion can only be maintained if shorter connections (and therefore shorter conduction times) are assumed.

[3] For the explanation of unimodal deficits such as seen in a few cases of agrammatism (Caramazza & Berndt, 1985; Kolk et al.1985), additional assumptions are necessary. See Pulvermüller (1995a) and Pulvermüller and Prei?l (1994a) for discussion.

[4] Assembly ignition must be possible without overt articulation of the word. While infants may automatically repeat word forms and use the word form when presented with an object the word refers to, adults have learned to think of a word without activating a motor programs. This may be done by reducing the global level of activity in motor cortices controlling mouth movements. In this case, ignition of an assembly will not cause overt movements.

[5] The same mechanism may underlie synonymy. Assemblies representing synonyms may share extra-perisylvian neurons but differ in their perisylvian part (Pulvermüller, 1996b).

[6] I will use the term "semantic categories" although it is clear that the perceptual/motor modalities and stimulus properties involved when learning word meanings are the primary causes of different cortical distribution of representations. Thus, only one aspect of the meaning of words is assumed to play a role. Accepting Frege's (1980) distinction between "Sinn" and "Bedeutung", it would be the "Bedeutung" but not the "Sinn" which is relevant.

[7] See footnote 6.

[8] Such activity in frontal lobe may be related to associations of body movements. As discussed in 3.3.3, additional activity in middle temporal and parietal areas may be related to visual perception of movements (being performed by oneself or by others) and to somatosensory self-stimulation during performance of body movements.

[9] This list is probably not complete. There may be additional properties of word stimuli affecting physiological processes. However, for the mentioned variables, such effects are well-documented.

[10] Additional possible confounds are emotional properties of words, such as arousal and valence (see 4.1). None of the studies checked these variables, and it appears likely that arousal values are higher for content than for function words. Therefore, it cannot be excluded that arousal differences underlie electrocortical differences between these word categories. However, it may be impossible to find high-arousal function words or content words sufficiently low in arousal to allow for stimulus matching for this variable. Differences in emotional stimulus properties - similar to those in concreteness - appear characteristic for the classes of content and function words.

[11] This latter difference was enlarged when a semantic decision task was used (Kounios & Holcomb, 1994).

[12] It is not always clear from the publications what the exact instructions were. Subjects may have been told to say verbs that describe "what the nouns might be used for or what they might do" (Fiez et al. (1996) p.1) or they may have been told to "say aloud a use for (...) nouns" (Posner et al. (1988) p.1620). Clearly, the second instruction may bias the response towards use of action words, whereas there is no such bias in the first instruction.

[13] There were additional loci of enhanced activity including cerebellum and gyrus cinguli.

[14] Only numerals and verbs were matched for frequency.

[15] In fact, stimuli were chosen so that these ratings were likely. In an experiment performed before the actual EEG study, stimuli had been rated by a different set of subjects in order to allow for selection of action and vision words (Preissl et al.1995).

[16] In a recent study (Pulvermüller, Mohr & Schleichert, submitted), we compared nouns from the action word category (tool names and other nouns rated to elicit strong motor associations) to nouns from the vision word category and found electrocortical differences between word categories quite similar to noun/verb-differences. This further supports the interpretation that semantic word properties are relevant for topographies of cortical activity.

[17] The experiment was carried out twice, with essentially the same results.

[18] For example, Martin et al. (1996) matched target words of the naming task for word frequency, whereas the PET studies mentioned above did not. Furthermore, in PET studies frequency of stimulus presentation per minute and presentation time are additional factors strongly influencing amplitude and topography of brain responses (Price et al.1994). Although the influence of these factors is at present not fully understood, it appears necessary to interpret the available data.

[19] These predictions follow if an associative learning principle is assumed not only for modification of cortico-cortical synapses, but, in addition, for modification of cortico-subcortical connections such as the fibers from cortex to amygdala and to additional nuclei of the limbic system (see Pulvermüller and Schumann (1994) for discussion).

[20] It is less likely that increased activity in the temporal pole and amygdala is related to stimulus properties, because faces were also presented in the baseline condition.

[21] There are exceptions: For example, Damasio et al. (1996) found bihemispheric activation at least during processing of persons' names, Martin et al. (1995) found bihemispheric differences between verb and color name processing, and McCarthy et al. (1993) obtained bihemispheric activation of inferior prefrontal areas during verb generation.

[22] There is so far no evidence that processing of action words also activates parietal regions related to the processing of somatosensory self-stimulation during movements - although this appears likely based on the Hebbian approach (see 3.3.3).

[23] There are meaningful stimuli of other modalities - odors, tastes, nonlinguistic sounds etc. - which can be assumed to be represented in cortical assemblies.

[24] Furthermore, current source density analysis allows to obtain reference-free data. Using raw EEG data would make it impossible to determine whether spectral activity was generated at the critical electrode or at the reference, and in addition, spectral activity at the reference electrode would enter the data as noise.

[25] The fact that the right perisylvian region did not evidence word/pseudoword differences in high-frequency responses may be due to a relatively low density of assembly neurons in this areas (Figure 4). Note that high-frequency signals in EEG and MEG recordings are small even over the left hemisphere (Lutzenberger et al.1997).

[26] The variation of these delays may be related to properties of the stimuli, for example their word frequency.

[27] Further support for early access to semantic information (around 200 ms after stimulus onset) during word processing comes from recent experiments where semantic and visual discrimination tasks were used (see, for example, Posner & Raichle (1994), p.143).

[28] For acoustic presentation, the delay must be longer, because the point in time where word recognition is possible is usually several 100 milliseconds after word onset.

[29] A similar possibility has earlier been discussed by Tim Shallice (1988).

[30] This claim is somewhat in contrast to the fact that recent attempts to extract linguistic regularities from the language input using hidden Markov models (Charniak, 1993) and perceptron-like networks including a memory component (Elman, 1990) were quite successful.

[31] Brackets indicate levels of embedding.

 

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